温室白粉蝨

美國於1856年就有温室白粉蝨危害作物的記載，1870年北美首次作為温室害蟲加以報道。相關研究認為，温室粉蝨的發源地在南美的巴西和墨西哥一帶，隨寄主植物傳至美國和加拿大，再由此傳入歐洲。20世紀60年代初，此蟲傳入亞洲的伊朗和斯里蘭卡。70年代又在印度（FAO，1976）日本（中村啓二，1975）出現。據報道，此蟲在國外的分佈區有：加拿大、美國、中南美洲各國、夏威夷羣島、歐洲、非洲、亞洲西部、東南亞、東亞各國及整個大洋洲。 ^{[8]  [29]} 

温室白粉蝨的個體發育經歷卵、若蟲和成蟲3個蟲期，通常人們將第4齡若蟲稱為偽蟲。

温室白粉蝨的卵為橢圓形，頂部尖，端部有卵柄，與葉面垂直，卵柄通過產卵器插人葉表裂縫中。卵柄除有附着作用外，還可以從葉片中獲得水分避免乾死。在受精時，卵柄充滿原生質，有導入精子的作用。受精後，原生質萎縮，卵柄為一空管。卵柄周圍有一些膠體物質，水分通過膠體物質進入卵中。卵變色由頂部開始逐漸擴散到基部，由白（淺綠色）到黃，逐漸由頂部擴展到基部為褐色，孵化前為黑紫色。卵上覆蓋成蟲產的蠟粉較明顯。 ^[8] 

温室白粉蝨的若蟲分為1、2、3、4共四個齡期。一般温室粉蝨的若蟲體緣有蠟絲而煙粉蝨無。 ^[8] 

一齡：身體為長橢圓形，較細長；有發達的胸足，能就近爬行，後期靜止下來；觸角發達、腹部末端有一對發達的尾須，相當體長的1/3。

二齡：胸足顯著變短，無步行機能，定居下來，身體顯著加寬，橢圓形；尾須顯著縮短。

三齡：體形與二齡若蟲相似，略大；足與觸角殘存；體背面的臘腺開始向背面分泌臘絲；顯著看出體背有三個白點：即胸部兩側的胸褶及腹部末端的瓶形孔。

早期，温室白粉蝨的蛹顯著比三齡加長加寬，但尚未顯著加厚，蛹白色至淡綠色，半透明，附肢殘存，尾須更加縮短。中期，蛹殼邊緣厚，蛋糕狀，周緣排列有均勻發亮的細小蠟絲，發達四射，瓶形孔長心臟形，舌狀突短，呈三葉草狀，頂端有1對剛毛，亞緣體周邊單列分佈有60多個小乳突，背盤區還有4~5對較大的乳突，體色逐漸變為淡黃色。末期，比中期更長更厚，成匣狀，複眼顯著變紅，體色變為黃色，成蟲在蛹殼內逐漸發育起來。 ^{[8]  [26]} 

温室白粉蝨的雌雄蟲均比煙粉蝨大，蟲體黃色，前翅脈有分叉，棲息時左右翅合攏平覆於腹部上，通常腹部被遮蓋。雌蟲腹末鈍圓，雄蟲腹末則較尖，其中温室粉蝨雄蟲腹末的黑色陽具明顯。

雌蟲，個體比雄大【體長（1.06±0.04）mm，翅展（2.65±0.12）mm】，經常雌雄成對在一起，大小對比顯著。腹部末端有產卵瓣三對（背瓣，腹瓣，內瓣），初羽化時向上折，以後展開。腹側下方有兩個彎曲的黃褐色曲紋，是臘板邊緣的一部分。兩對臘板位於第二、三腹節兩側。

雄蟲，個體比雌小【雄蟲體長（0.99±0.03）mm，翅展（2.41±0.06）mm】，和雌蟲在一起時常常顫動翅膀。腹部末端有一對鉗狀的陽莖側突，中央有彎曲的陽莖。腹部側下方有四個彎曲的黃褐色曲紋，是臘板邊緣的一部分。四對臘板位於第二、三、四、五腹節上。 ^{[1]  [8]} 

粉蝨的形態特徵變異很大，給種類鑑定帶來諸多不利，產生許多異名。煙粉蝨的異名約有22個，温室粉蝨的異名約有11個。粉蝨的形態變異，最常見的是寄主相關變異（host-correlated variations），其形態隨寄主不同而改變。這種寄主相關變異的一般規律是：在具毛的葉上發育的蛹殼，體型較小，邊緣深陷，背面乳突或剛毛較長；而在無毛的葉上，體型較大，邊緣整齊，背面乳突和剛毛短。形態的改變是粉蝨對微環境的一種適應。 ^[8] 

温室白粉蝨的成蟲有趨嫩性。成蟲有羣集性，對黃色有趨性。 ^[9] 

在温室中，温室白粉蝨1年可生10餘代（一般1個月發生1代），世代重疊，以各蟲態在温室越冬並繼續危害。卵期一般6～8天，若蟲期8～9天，蛹期6天，成蟲壽命12~58天。温室粉蝨的發生與温度有關，成蟲活動的最適温度為25～30℃。

在自然條件下，温室白粉蝨在不同地區的越冬蟲態不同，一般以卵或成蟲在雜草上越冬。繁殖適温18～25℃。

温室白粉蝨營有性生殖或孤雌生殖。卵多散產於葉片上。若蟲期共3齡。各蟲態的發育受温度因素的影響較大，抗寒力弱。温室白粉蝨不耐低温，在遼寧均不能露地越冬。 ^[8] 

温室白粉蝨以各種蟲態在保護地內越冬為害，早春由温室向外擴散到露地，在田間點片發生，9月份以後遷回到保護地內。交配後，1頭雌蟲可產100多粒卵，多者400~500粒。 ^[2] 

温室白粉蝨的寄主植物達600種以上，包括多種蔬菜、花卉、特用作物、牧草和木本植物等。尤偏嗜黃瓜、番茄、煙草、茄子和豆類。

剛孵化的粉蝨若蟲在葉背爬行，尋找合適的取食場所，數小時後即固定刺吸取食，直到成蟲羽化。成蟲不善飛，喜歡羣集於植株上部嫩葉背面吸食汁液，隨着新葉長出，成蟲不斷向上部新葉轉移。故出現由下向上擴散危害的垂直分佈。最下部是蛹和剛羽化的成蟲，中下部為若蟲，中上部為即將孵化的黑色卵，上部嫩葉是成蟲及其剛產下的卵。成蟲喜羣集，不善飛翔，對黃色有強烈的趨性。 ^[8] 

成、若蟲聚集寄主植物葉背刺吸汁液，使葉片退綠變黃，萎蔫以至枯死；成、若蟲所排蜜露污染葉片，影響光合作用，且可導致煤污病及傳播多種病毒病。除在温室等保護地發生為害外，對露地栽培植物為害也很嚴重。 ^[8] 

温室白粉蝨的種羣數量，由春至秋持續發展，夏季的高温多雨抑制作用不明顯，到秋季數量達高峯，集中危害瓜類、豆類和茄果類蔬菜。在北方由於温室和露地蔬菜生產緊密銜接和相互交替，可使白粉蝨週年發生此蟲世代重疊嚴重。 ^[2] 

據《世界的白粉蝨》（Whitefly of the world）一書統計，温室白粉蝨分佈於歐洲、亞洲、非洲、美洲及大洋洲等48個國家與地區。

温室白粉蝨何時傳入中國的有不同意見。20世紀50年代，有報道曾在北京金山露地種植的架豆上，發現過粉蝨，但未鑑定過，當時也未聞造成顯著為害。 ^[1]  楊平瀾認為此蟲可能於20世紀70年代初傳入中國。朱國仁認為温室白粉蝨是早在20世紀40年代末到60年代初在中國就有發生，主要依據是楊集昆先生1948年和1963年在北京地區採集的温室白粉蝨標本。20世紀60年代初在天津就發現有温室白粉蝨，70年代迅速擴展到內蒙古一帶，1976年在北京大暴發，90年代在新疆、蘭州等地已造成嚴重危害。此後，温室白粉蝨在中國的東北、華北、華東和西北各省普遍發生。 ^{[5]  [8]  [25]} 

温室白粉蝨是多食性害蟲，寄主範圍廣泛。自有文獻記載以來，粉蝨的寄主一直在增加。據統計，温室白粉蝨危害的寄主植物有213種，Dennis（1987）報道此蟲的寄主有82科300種，繆勇（2001）報道時已達121科898種植物。 ^[6] 

其中温室及露地蔬菜主要有黃瓜、南瓜、冬瓜、西葫蘆、芸豆、架豆、番茄、茄子、萵苣、辣椒、苦瓜、絲瓜、刀豆、扁豆、豇豆、馬鈴薯、芹菜。觀賞植物有倒掛金鐘、夜來香、洋金棗、牡丹、天竺葵、繡球、月季、菊花、向日葵、五色梅，扶桑、旱金蓮、蔓陀羅、茉莉、一串紅、石榴、報春花、三色堇等。 ^[8] 

由於頻繁和不合理地使用農藥，温室白粉蝨和煙粉蝨的抗藥性增長很快。據研究，吡蟲啉對黃瓜和西葫蘆上温室白粉蝨的種羣值（即LC50值）是相應寄主上煙粉蝨的3.2和2.3倍，溴氰菊酯對黃瓜和西葫蘆上温室粉蝨種羣值是相應寄主上煙粉蝨的2.6和1.7倍。這表明在不同的寄主上粉蝨對吡蟲啉、溴氰菊酯和氧化樂果的敏感度，基本上是煙粉蝨大於温室白粉蝨，僅在西葫蘆上煙粉蝨對吡蟲啉的敏感度略小於温室白粉蝨。這可能與粉蝨中國的發生特點有關。長期以來危害中國的主要是温室白粉蝨，長期大量的用藥，使得温室粉蝨的抗性水平較高，而煙粉蝨僅在20世紀末期才開始對中國造成危害，用藥歷史較短，煙粉蝨對藥劑的敏感度略大於温室白粉蝨。煙粉蝨對西葫蘆的危害較早，較嚴重，農民應用吡蟲啉對其進行防治，大量不合理的用藥造成西葫蘆上煙粉蝨對吡蟲啉的敏感度比温室粉蝨低。應用吡蟲啉等防治粉蝨的許多國家中，都產生了抗性。美國、以色列由於管理較好，粉蝨的抗性增長較慢。因此對這粉蝨抗藥性的監測和管理是十分重要的。 ^[8] 

根據Mound（1978）記載，温室白粉蝨的天敵有蚜小蜂科（Aphelinidae）勻鞭小蜂屬（或恩蚜小蜂屬）（Encarsia）5種，槳角蚜小蜂屬（Eretmocerus）2種，撲蝨蚜小蜂屬（Prospaltella）2種【注：撲蝨蚜小蜂屬後併入勻鞭小蜂屬 ^[7]  】；跳小蜂科（Encyrtidae）1科1種；草蛉科（Chrysopidae）1科1種（草蛉）；癭蚊科（Cecidomyiidae）1科1種。 ^[8] 

温室白粉蝨以刺吸式口器的口針穿過植物的細胞間隙深人韌皮部取食，寄主植物被害後的症狀變化以種類不同而不同。粉蝨在吸食植物汁液的同時，還能分泌大量的蜜露，誘發黴污病，嚴重時葉片呈黑色，影響植物的光合作用，導致植物生長不良，大大降低了蔬菜作物的經濟價值和觀賞植物的觀賞價值。尚未見温室粉蝨傳毒的有關報道。粉蝨的危害對農作物的產量造成很大的影響，據Dvaid（1991）報道，温室粉蝨嚴重危害可造成温室蔬菜和觀賞植物減產50％以上。

温室白粉蝨對作物及花卉蔬菜的危害是多方面的。主要有：

①直接為害，連續吸吮使植物生長缺乏碳水化合物，產量降低。

②注射毒素，吸食汁液時把毒素注入植物中。

③引發黴菌，其分泌的蜜露適於黴菌生長，污染葉片與果實。

④影響產品質量，真菌導致一般果實變黑。

⑤傳播病毒病，白粉蝨是各種作物病毒病的介體。

白粉蝨成蟲排泄物不僅影響植株的呼吸，也能引起煤煙病等病害的發生。白粉蝨在植株葉背大量分泌蜜露，引起真菌大量繁殖，影響到植物正常呼吸與光合作用，從而降低蔬菜果實質量，影響其商品價值。 ^[3] 

由於粉蝨體表密被一層蠟粉，殺蟲劑很難滲入其體內，化學防治亦難以進行。大量、盲目地使用化學殺蟲劑，粉蝨已對大多數農藥，如常用的有機磷和菊酯類產生了高水平的抗性和交互抗性，甚至對優樂得等昆蟲生長調節劑也產生了不同程度的抗性，多數農藥已經失去了應有的防治效果。同時，化學殺蟲劑的使用也帶來了殺傷天敵、污染環境等副作用，因此應減少化學殺蟲劑的使用，以培育“無蟲苗”為重點，加強栽培管理，以農業防治為基礎，提倡以生物防治為主，輔以化學防治、物理防治等綜合防治措施。 ^[8] 

嚴格把好育苗關，培育無蟲苗，切斷通過秧苗傳入大棚的途徑。即育苗時把冬、春季育苗房或苗牀和生產温室分開，育苗前清除殘株雜草，苗房進行燻蒸消毒，消滅殘餘成蟲，通風口增設尼龍紗或防蟲網等，以防外來蟲源侵入，增育無蟲苗定植到無蟲保護地內。

避免黃瓜、番茄、菜豆等白粉蝨喜食的蔬菜先後混栽，提倡第一茬種植芹菜、甜椒、油菜等白粉蝨不喜食、為害較輕的耐低温蔬菜。二茬再種黃瓜、番茄。這樣，既節約能源，又可免受其害。

結合整枝打權，摘除帶蟲老葉並燒燬或深埋，或帶出田外妥善處理，可減少蟲口數量。

粉蝨嗜好的蔬菜應儘量提早種植，使其在粉蝨大發生到來之前成熟，以減少危害。或推遲種植，儘量錯過粉蝨種羣遷移峯期以減輕危害。 ^[8] 

學者已選育出一些抗粉蝨或其所傳病毒的作物品種，如少毛的比多毛的棉花品種能夠忍受煙粉蝨的危害。BGL，一種高抗棉花曲葉病毒（CLCV）的品種在蘇丹已成功地種植多年 ^[13]  ；TY-20，一種抗番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）的番茄品種於1998年面世並大量推廣 ^[14]  。此外，西農2011 ^[21]  、鄭番12158 ^[22]  、汴粉20號 ^[23]  等都是抗YT番茄，中國番茄抗病選育技術國際領先。 ^[24] 

在粉蝨的可持續治理中，生物防治佔有重要地位。粉蝨的天敵資源豐富，有膜翅目、鞘翅目等昆蟲以及捕食蟎類和某些寄生真菌。如麗蚜小蜂、瓢蟲、草蛉、花蝽等，寄生真菌有輪枝菌、偽青黴、座殼孢菌等。在世界上許多國家利用天敵控制粉蝨已取得了成功。當番茄平均每株白粉蝨成蟲在0.5頭以下時，每隔2周連續3次釋放麗蚜小蜂每株共15頭，可控制白粉蝨的發生為害。 ^[8] 

荷蘭和英國釋放麗蚜小蜂並配合使用撲蝨靈，可有效控制煙粉蝨達10周之久。1989~1990年間，有學者從意大利及以色列引進白星海芋恩蚜小蜂（Encarsia inaron Walker, 1839）到美國加州，在22個釋放點的20個點中取得了成功。在中國，粉蝨的寄生性天敵種類很多，利用寄生蜂防治粉蝨首先要解決的問題就是寄生蜂的大量繁殖問題。中國可以或商品化生產的寄生蜂還很少，麗蚜小蜂是比較成功的一個。 ^[17-19]  麗蚜小蜂在中國北方數量較多，是温室粉蝨和煙粉蝨的主要寄生天敵之一。

據陳魏魏等人的報道 ^[20]  ，20世紀80年代後期，美國加利福尼亞大學與相關公司合作研製出玫煙色擬青黴（或玫煙色棒束孢，Paecilomyces fumosoroseus）PF97菌株製劑，用於防治銀葉粉蝨（B. argentfolii）。用PF97微膠囊製劑所產生的孢子在猩猩木生長期間（約100天）噴6次 10⁷孢子·mL^-1懸浮液，取得顯著防效。荷蘭已開發出玫煙色擬青黴的一種商品製劑Biocon。每公頃用2×10¹³~4×10¹³孢子的劑量防治黃瓜和甜瓜上的粉蝨，施藥20天，蟲口密度急劇下降，第26天蟲口累積減少率分別為91％和87％，但以載體形式噴施的菌液防效不如前者高，蟲口減少率僅20％左右。這説明劑型是影響殺蟲效果的重要因子，劑型不相容阻礙其發揮作用。另據報道，美環保局登記一個名稱為白僵菌GHA（Beauveria bassiana strain GHA）菌株的生物農藥產品，其商品名為Mycotrol生物殺蟲劑，有效成分實質是真菌孢子，主要用於控制蔬菜和棉花上的銀葉粉蝨。這一新的生物農藥已在美國田納西州和亞利桑那州進行了小規模田間試驗，它將可成為對粉蝨產生抗性的常用農藥的替代品，很好地應用於綜合防治中。 ^[8] 

温室白粉蝨的主要寄主是温室蔬菜和花卉，在建設棚室時要注意用細的紗網封閉門窗或建立隔離門，可有效地減少粉蝨的進入。或者用輕質纖維網覆蓋在新種植的作物上，讓成蟲無法在植株上產卵。

黃板誘集成蟲是温室白粉蝨無公害防治的重要手段，根據粉蝨對黃色光譜有強烈的趨性的特點，可以在温室內設置黃板誘殺成蟲。其方法是將塗有黏油或機油的橙黃色纖維板和硬紙板懸掛於植株頂端。

研究表明，塗抹捕蟲膠誘殺白粉蝨成蟲量是黃油和機油的2.2倍以上；黃板放置位置應靠近後牆，在距植株邊緣0.5m處懸掛黃板的誘蟲量是1.5～5m的3～23倍；懸掛高度以黃板下沿距生長點15cm為最佳，誘蟲量分別是0、30和-15的1.5-2.1倍；懸掛密度以580m²掛50塊的誘蟲量分別高出25塊、18塊的32.4％和48.9％。 ^[15] 

也可使用LED黃光誘蟲燈，作為冷光源，LED黃光誘蟲燈對作物生長不會產生影響。並且光源本身不含鉛、汞等有害物質，無紅外線和紫外線，不會對作物造成危害，是一種綠色光源，具有很高的經濟效益、社會效益和生態效益。與黃板相比，LED黃光誘蟲燈誘殺白粉蝨的效果較好。 ^[16] 

在研究和利用農業防治和生物防治技術的同時，當前在粉蝨大發生初期，科學合理地施用農藥，仍是非常重要的應急防治手段。 ^[8] 

藥劑防治應在蟲口密度較低時早期施用，可選用25%噻嗪酮（撲蝨靈）可濕性粉劑1000～1500倍液、10%聯苯菊酯（天王星）乳油2000倍液、2.5%溴氰菊酯（敵殺死）乳油2000倍液、20%氰戊菊酯（速滅殺丁）乳油2000倍液、2.5%三氟氯氰菊酯（功夫）乳油3000倍液、滅掃利乳油2000～3000倍液等，每隔7～10天噴1次，連續防治3次。

防治農藥：噻嗪酮、滅蟎猛、吡蟲啉、聯苯菊酯、氯氟氰菊酯、甲氰菊酯。

①白粉蝨發生初期用10%吡蟲威400~600倍液，或10%撲蝨靈乳油1000倍液，或25%撲蝨靈乳油1500倍噴霧。能殺死卵、若蟲、成蟲，當蟲量較多時可在藥液中加入少量擬除蟲菊酯殺蟲劑。一般5~7天1次，連噴2~3次。

②選用25%滅蟎猛乳油1000倍液、50%克蚜寧乳油1500倍液、2.5%天王星乳油2000倍液、21%滅殺斃3000倍液，每隔5~7天1次，連噴3~4次。

③20%滅多威乳油1000倍液+10%吡蟲啉水分散性粉劑2000倍液+消抗液400倍液，萬靈（滅多威）與吡蟲啉混合，利用滅多威速殺性彌補吡蟲啉遲效。用吡蟲啉藥效長彌補滅多威藥效短缺點，加入消抗液進一步提高藥效可殺死各種蟲態的白粉蝨。每5~7天1次，連噴2~3次，可獲得滿意效果。

④燻蒸法：保護地可用敵敵畏煙劑，每667平方米用350~400克，或用80%敵敵畏500克，將敵敵畏倒在分散在温室不同地段的麥秸堆上，點燃後悶棚1夜，間隔5~7天，連燻2~3次。最好燻蒸過後1~2天噴霧1次。除選用藥劑外，噴藥時間最好在澆水未乾時進行，否則由於白粉蝨翅膀乾燥便於飛翔，不易噴到身體上。

⑤噴霧法：在粉蝨發生較輕時，及時噴藥，一定要噴在植株葉子背面，動作儘量要輕、快，避免成蟲受到驚動飛移。可輪換使用的藥劑有25％撲蝨靈可濕性粉劑1500~2000倍；2.5％天王星乳油4000倍；10％吡蟲啉可濕性粉劑2500倍；20％滅掃利乳油2000倍。成蟲消失後10天內再追殺1次，以消滅新孵化若蟲。 ^[8] 

2020年3月，中國農業科學院蔬菜花卉研究所張友軍研究員和美國康奈爾大學BTI合作解析了世界重大農業害蟲温室白粉蝨基因組，揭示了其發育特異性表達和抗藥性分子機制，相關研究在線發表於《分子生態學資源》（Molecular Ecology Resource）上。温室白粉蝨基因組的解析對深入開展白粉蝨功能基因組學研究、植物-昆蟲-微生物及病毒互作、粉蝨類害蟲抗性治理應用均具有重要意義。 ^[11] 

該研究發現温室白粉蝨（Trialeurodes vaporariorum, n=11）基因組組裝大小為787Mb，含11條染色體級別scaffolds（scaffold N50長達70Mb）；註釋到18,275個蛋白編碼基因，重複序列佔基因組的56.6%；白粉蝨發育階段特異性表達分析找到一些和白粉蝨蛹化和羽化有關聯的基因，例如卵黃蛋白基因和cuticle基因；白粉蝨和煙粉蝨進化上的分化程度遠遠大於煙粉蝨不同生物型之間；白粉蝨和煙粉蝨的比較基因組發現，天冬氨酰蛋白酶家族在白粉蝨中有顯著擴張，這可能和白粉蝨所特有的寄主偏好有關；通過細胞色素P450家族的比較分析，在白粉蝨找到和煙粉蝨CYPCM1同源的四個P450基因，這4個基因有可能幫助到白粉蝨代謝新煙鹼類藥劑。 ^{[10]  [12]}