巨齒鯊

巨齒鯊所屬的耳齒鯊科（Otodontidae）的起源可以追溯至白堊紀時期（約1.45億至6600萬年前）。 ^{[13]  [17]}  而已發現的最早的巨齒鯊化石出現在漸新世晚期（約2800萬年前）。 ^[21-22]  在整個中新世時期，巨齒鯊的分佈範圍不斷擴大， ^[17]  根據已發現的中新世中期（約1590萬年前）的化石記錄，該時期巨齒鯊主要分佈於北半球的西大西洋、地中海和加勒比海，南半球僅澳大利亞有少量化石記錄。 ^[6]  到中新世晚期，其分佈範圍已擴展到最大覆蓋範圍，除東太平洋中部、西大西洋、東部大西洋、地中海、印度洋以及加勒比海之外，在美洲海岸（從加利福尼亞到智利，以及佛羅里達到阿根廷），歐洲、南部非洲、新西蘭和日本的一些地區也有其分佈。 ^{[6]  [18]}  但隨着上新世全球氣温轉寒標誌着冰期的開始， ^[30]  巨齒鯊的種羣數量逐漸減少， ^[17]  上新世末期（約260萬年前）巨齒鯊滅絕。 ^{[12]  [6]} 

巨齒鯊牙齒化石記錄顯示，其演化過程中牙齒的鋸齒數量逐漸增多。同時，齒冠變得更寬，形態更趨近於三角形，而側齒尖則逐漸消失。牙齒形態的演化可能反映了巨齒鯊的捕食策略從撕咬式向切割式轉變的過程。這種轉變可能與獵物選擇的變化有關，即從以魚類為主轉向以鯨類為主。 ^[32] 

巨齒鯊的分類位置一直存在爭議。 ^[2] 

觀點之一主要出現在研究早期，有學者根據巨齒鯊和大白鯊（Carcharodon carcharias）的牙齒非常相似，認為兩者都應劃分在鼠鯊科（Lamnidae）、噬人鯊屬（Carcharodon）內，學名為Carcharodon megalodon 。 ^{[2]  [33]} 

觀點之二是基於對大白鯊演化的深入研究而提出的。相關研究發現大白鯊與鯖鯊屬（Isurus）之間存在着非常近的親緣關係，而巨齒鯊起源於耳齒鯊屬（Otodus）下的某個物種，在白堊紀晚期就獨立於大白鯊的早期物種先驅鯖鯊（Isurus praecursor）單獨進化。這一發現否定了大白鯊演化自巨齒鯊的假説。因此，更多學者接受巨齒鯊的命名Carcharocles meqalodon 。 ^[2]  至於大白鯊與巨齒鯊的牙齒相似，則被認為是趨同進化的結果。 ^[23] 

巨齒鯊的牙齒自古以來就被人們挖掘和利用，因其尺寸大且帶有鋸齒狀刀片，成為美洲前哥倫布文化中的珍貴文物，並被加工製作成射彈尖、刀具、珠寶和葬禮配件。 ^[24]  而根據歐洲文藝復興時期的記載，在岩層中發現的這種巨大三角形化石常被認為是龍或蛇的化石舌頭。直到1667年，丹麥博物學家尼古拉斯·斯特諾（Nicolas Steno）提出，這些化石實際上是鯊魚的牙齒，他在其著作《鯊魚頭部解剖學》（The Head of a Shark Dissected ）一書中描述了他的發現，並配上了一幅帶有這種牙齒的鯊魚頭部的插圖。 ^[34-35] 

1833年至1843年間，瑞士博物學家路易斯·阿加西（Louis Agassiz）在其開創性著作《魚類化石研究》（Recherches sur les poissons foames）中首次對巨齒鯊進行了命名，根據1835年的正模標本，他將其命名為Carcharias megalodon，屬於沙虎鯊屬（Carcharias）。1843年，因該物種牙齒相較於其他屬而言，過於巨大，且與大白鯊更為相似，阿加西將學名修改為Carcharodon megalodon ，同時，他還錯誤地將其他幾顆巨齒鯊的牙齒歸類於其他屬的其他物種，並分別命名為Carcharodon rectidens、Carcharodon subauriculatus、Carcharodon Productus 和 Carcharodon polygurus，之後這些名稱成為了巨齒鯊的異名。 ^{[3]  [36]} 

巨齒鯊的滅絕始於中新世晚期（約500萬年前），由於全球温度下降進入冰期，生態系統受到影響，更偏好於温水環境的巨齒鯊種羣數量隨之減少，並於約260萬年前滅絕，其在地球上延續了1400萬年的霸權宣告終結。 ^{[6]  [12]  [30]} 

但意大利比薩大學古生物學家Alberto Collareta持有不同意見，他提出，巨齒鯊的滅絕可能是因為食物的鋭減造成的。Alberto 認為，冷卻的氣候使海水被封鎖在極地冰蓋和冰川，由此引發的海平面下降使得小鬚鯨生存環境惡化並數量鋭減，而在開闊海域生活的大鬚鯨數量雖有所增加，但因其體型相較巨齒鯊來説過於龐大，並不適於作為食物。另外，氣候變化還使極地海洋生物數量猛增，這有助於促進現存的大型座頭鯨（Megaptera novaeangliae）和藍鯨（Balaenoptera musculus）等大型鯨的進化，這些鯨能夠長距離遷徙去極地進食，但巨齒鯊更習慣於温暖的海濱棲息地，不能前往冰冷水域。兩個因素相結合，使巨齒鯊的食物鋭減，並最終導致其滅絕。 ^[25] 

巨齒鯊是已知最大的魚類，成熟的成年巨齒鯊平均長度為10.2米，最長或可達25米；體重在30'000~65'000千克之間，雌性的長度和重量均大於雄性。 ^[17]  其外形酷似大白鯊， ^[2]  身體呈魚雷形，有圓錐形的鼻子，巨大的胸鰭和背鰭，以及強有力的新月形尾巴。 ^[17] 

巨齒鯊的牙齒與大白鯊牙齒相似，但更大、更厚。 ^[17]  已發現的最大的巨齒鯊牙齒邊緣達到了18釐米，重量接近450克。光滑的牙釉質表面帶有縱向條紋，牙齒邊緣有眾多規整的鋸齒，大約每2.5釐米有50個。對稱的牙齒深深紮根於頜部，而且具有兩個牙根。和牙面不同，牙根十分粗糙。 ^[30] 

巨齒鯊頜部形態是典型的鯊魚頜部形態，4種類型的牙齒共計270~280顆，呈5排橫向排列，生長在一對超過2米寬的頜骨中。 ^[30]  它們擁有強大的咬合力，下頜可壓碎一輛小汽車。 ^[25] 

巨齒鯊的脊椎中樞有茶托大小，直徑為5~23釐米。椎骨包括兩條包裹脊索和脊索鞘（脊柱的前身）的軟骨管。 ^[30] 

巨齒鯊主要棲息在温帶和亞熱帶的近岸温暖海水中，同時也能夠適應較高緯度的冷水環境。 ^[2]  它們通常生活在沿海和近海的深水環境中，包括沿海淺水、上升流區、沼澤沿海潟湖以及沙質沿海地區。在淺水環境中，巨齒鯊相對較少見，更傾向於在近海水域活動，並且會在沿海和海洋之間進行移動。 ^[9] 

巨齒鯊分佈極廣，在歐洲、非洲、北美和南美洲的大部分地區，以及波多黎各、古巴、牙買加、金絲雀羣島、澳大利亞、新西蘭、日本、馬耳他、格林納丁斯和印度都有發現； ^[2]  主要地理範圍為東經178.32°~西經122.35°，北緯55.28°~南緯43.99°之間。 ^[6] 

巨齒鯊為肉食性動物，是有史以來最大的海洋掠食者。 ^[17]  一項針對已滅絕和現存軟骨魚類和鰩魚的鈣同位素研究表明，巨齒鯊在食物鏈中的營養水平高於同時代的大白鯊。 ^[26] 

作為機會主義獵食者，巨齒鯊主要捕食魚類、鬚鯨（Balaenoptera）、齒鯨（現代抹香鯨 Physeter macrocephalus 、海豚 Delphinidae 、虎鯨 Orcinus orca 的祖先）、海牛目動物（如儒艮 Dugong dugon 、海牛 Trichechu ）和海豹（Phocidae）等。 ^[17] 

巨齒鯊採取從上方、下方或後方襲擊獵物的策略，以其快速遊動的能力在短距離內進行獵食。 ^[19]  其獵物化石上的深深裂痕表明它們的攻擊方式隨獵物而異。面對中型海豚和類似大小的魚類時，攻擊側重於咬碎骨骼，對重要器官造成毀滅性的傷害。但在狩獵巨大的鯨時，巨齒鯊似乎會嘗試撕裂和咬下對方的鰭狀肢，在進食之前讓獵物失去活動能力； ^[30]  在造成一次或多次致命咬傷後，它們會等待獵物死亡後再撕開並進食。 ^[19] 

巨齒鯊生活在競爭激烈的環境中，它在海洋食物鏈的頂端地位可能對海洋生態系統的結構產生重大影響。 ^{[27]  [28-29]}  化石記錄顯示，巨齒鯊的出現和多樣化與鯨類動物和其他海洋哺乳動物的出現存在相關性。 ^{[27]  [33]}  幼年巨齒鯊更傾向於棲息在豐富小型鯨類動物的地區，而成年巨齒鯊則更喜歡棲息在豐富大型鯨類動物的地區。這種偏好可能是在漸新世早期形成的，原因可能與幼年巨齒鯊更容易受到其他大型略食性鯊魚，如無溝雙髻鯊（Sphyrna mokarran）的攻擊有關。而在大白鯊和巨齒鯊活動範圍重疊的地區，如上新世的加利福尼亞州，兩者會在一年中的不同時間佔據該地區，而不會同時共存。 ^{[33]  [43]} 

巨齒鯊被認為類似於現代大白鯊的方式來調節體温，這使得它不像大多數魚類那樣完全是冷血動物。與大白鯊類似，巨齒鯊通過游泳肌肉的收縮來產生熱量，使得鯊魚身體部分的温度升高到高於周圍水域的温度。這種適應被稱為區域吸熱，是温血動物的一種特徵。這種適應性可能使得巨齒鯊能夠在較冷的水域游泳和捕獵，從而讓它能夠在這些地方獨自捕食獵物。 ^[17] 

關於巨齒鯊的繁殖方式，目前存在胎生和卵胎生兩種觀點。 一種觀點認為巨齒鯊是胎生物種，幼鯊在母鯊體內通過臍帶獲取營養，並在那裏生長髮育直至成熟。另一種觀點則認為巨齒鯊是卵胎生物種，即卵在母鯊體內孵化，但幼鯊並不通過臍帶與母鯊連接，而是通過消耗卵黃獲取營養。巨齒鯊通常會選擇特定的地點產卵，並在那裏生下幼鯊，這些地點通常也是幼鯊生活和捕獵的場所，這有助於幼鯊順利成長，並避開其他更強大的捕食者。 ^[1] 

剛出生的幼年巨齒鯊長約3.5米， ^[37]  其生長速度大約是現存大白鯊的兩倍左右。據2010年一項研究顯示，巨齒鯊的體細胞生長減慢或停止發生在25歲左右，這表明該物種的性成熟極其延遲。 ^[38]  根據巨齒鯊椎骨上的年輪推算，15米長的巨齒鯊成熟個體，壽命能達到88~100歲。 ^[39] 

巨齒鯊是海怪小説中的熱門主題，常出現在各種電影和小説中，並被塑造成體型巨大、兇猛無比的頂級掠食者形象。 ^[7]  關於巨齒鯊在現代生存的當代小説最早可以追溯到1997年史蒂夫·阿爾滕（Steve Alten）所著的小説《巨齒鯊》（Meg: A Novel of Deep Terror）及其後續系列作品。隨後，巨齒鯊開始出現在電影中，例如2003年發行的影片《鯊魚襲擊3：巨齒鯊》（Shark Attack 3: Megalodon），以及2018年的《巨齒鯊》（The Meg），後者改編自1997年的小説，票房收入超過5億美元。 ^{[8]  [14]}  同類型的影片還有同樣上映於2018年的《巨齒鯊》（Megalodon），以及2021年上映的《巨齒鯊崛起》（Megalodon Rising）等。 ^[15-16]