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SD序列

鎖定
Shine-Dalgarno (SD)是細菌和古細菌中信使RNA中核糖體結合位點序列。通常位於翻譯起始密碼子AUG上游約8~10個鹼基位置。SD序列幫助招募核糖體RNA,並將核糖體比對並結合到信使RNA(mRNA)的起始密碼子,從而開始蛋白質合成。一旦被招募,tRNA可以按照密碼子的指令順序添加氨基酸,從翻譯起始位點向下遊移動進行蛋白質合成。
SD序列還存在於一些葉綠體線粒體轉錄本 [1]  。由6個鹼基組成的SD序列的保守序列為AGGAGG。
SD序列是由澳大利亞科學家John Shine和Lynn Dalgarno提出。
中文名
SD序列
外文名
Shine-Dalgarno sequence
別    名
夏因-達爾加諾序列
簡    稱
SD
含    義
細菌和古細菌中信使RNA中核糖體結合位點序列
存在部位
葉綠體線粒體轉錄本
提出人
澳大利亞科學家John Shine和Lynn Dalgarno

SD序列形成過程

SD序列 SD序列
在原核生物中,起始密碼子的選擇取決於核糖體的小亞基與mRNA模板之間的相互作用。30S亞基與處於緊靠正確起始密碼子上游的富含嘌呤的mRNA模板結合,這個區稱為SD序列(Shine—Dalgarno sequence),它與16S rRNA 3'端的一個富含嘧啶區互補。在起始複合物形成過程中,這些互補的核苷酸配對形成可使mRNA與核糖體結合的雙鏈RNA結構,結果將起始密碼子定位在核糖體的P位。 [2] 

SD序列作用

mRNA上的SD序列與16S rRNA上的反SD序列結合 mRNA上的SD序列與16S rRNA上的反SD序列結合
SD序列的作用是與16S rRNA的3'端上一段富含嘧啶的序列結合,小亞基16S rRNA的3'端的這個小片段就被稱為反SD序列。當mRNA中的SD序列於16S rRNA上的反SD序列結合後,就指示了下游的AUG,即是蛋白質合成的起始密碼子。 [3] 

SD序列翻譯影響

一般來説,mRNA與核糖體的結合程度越強,翻譯的起始效率就越大,而這種結合程度主要取決於SD序列與16S rRNA的鹼基互補性,其中以GGAG 4個鹼基序列尤為重要。其中,大腸桿菌的SD序列為AGGAGGU。對多數基因而言,這4個鹼基中任何一個換成C或T,均會導致翻譯效率大幅度降低。SD序列與起始密碼子AUG之間的序列對翻譯起始效率的影響則表現在鹼基組成和間隔長度兩個方面。實驗結果表明,SD序列後面的鹼基若為AAAA或UUUU,則翻譯效率最高,而為CCCC或GGGG的翻譯效率剛分別是最高值的50%和25%。緊鄰AUG的前3個鹼基對翻譯起始效率也有影響,對於大腸桿菌β一半乳糖苷酶的mRNA而言,在這個位置上最佳的鹼基組合是UAU或CUU,如果用UUC,UCA或AGG取代之,酶的表達水平降為1/20。
SD序列與起始密碼子之間的精確距離保證了mRNA在核糖體上定位後,翻譯起始密碼子AUG正好處於核糖體中的P位,這是翻譯啓動的前提條件。在很多情況下,SD序列位於AUG之前大約7個鹼基處,在此間隔中少一個或多一個鹼基,均會導致翻譯起始效率不同程度的降低。大腸桿菌中的起始tRNA分子可以同時識別AUG、GUG和UUG3種密碼子,但其識別頻率並不相同,通常GUG為AUG的50%,而UUG只及AUG的25%。mRNA 5'端非編碼區自身形成的特定二級結構能協助SD序列與核糖體結合,任何錯誤的空間結構均會不同程度地削弱mRNA於核糖體的結合強度 [4] 
參考資料
  • 1.    Malys, N.Shine-Dalgarno sequence of bacteriophage T4: GAGG prevails in early genes :Molecular Biology Reports,2012: 39 (1): 33–39
  • 2.    王希成編著. 生物化學[M]. 北京:清華大學出版社, 2015.12. 第242頁.
  • 3.    趙武玲主編. 基礎生物化學 第2版[M]. 北京:中國農業大學出版社, 2013.08. 第440頁.
  • 4.    張惠展編著. 基因工程[M]. 上海:華東理工大學出版社, 2005.08. 第119-120頁.