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減數分裂

(細胞分裂方式)

鎖定
減數分裂(meiosis)是有性生殖生物在生殖細胞成熟過程中發生的特殊分裂方式。在這一過程中,DNA複製一次,細胞連續分裂兩次,結果形成4個子細胞的染色體數目只有母細胞的一半,故稱為減數分裂,又稱成熟分裂(maturation division)。減數分裂的結果是形成單倍體(n)配子。減數分裂的全過程劃分為4個階段:間期Ⅰ、減數分裂Ⅰ、間期Ⅱ和減數分裂Ⅱ。 [1] 
中文名
減數分裂
外文名
Meiosis [1] 
別    名
成熟分裂 [1] 
結    果
單倍體配子 [1] 
階    段
間期I、減數分裂I、間期Ⅱ和減數分裂Ⅱ [1] 
主要分類
配子減數分裂,孢子減數分裂,合子減數分裂 [2] 

減數分裂主要分類

減數分裂配子減數分裂

配子減數分裂特點是減數分裂和配子發生緊密聯繫在一起,包括所有多細胞動物和原核動物。在脊椎動物中,雄性脊椎動物的一個精母細胞經過減數分裂形成4個精細胞,精細胞經一系列的變態發育最終形成4個成熟的精子;雌性脊椎動物的一個卵母細胞經減數分裂最終形成1個卵細胞和2~3個極體。脊椎動物的卵往往在減數分裂完成前受精。受精後,減數分裂完成,精子留在卵細胞的細胞漿中。 [2] 

減數分裂孢子減數分裂

孢子植物減數分裂
孢子植物減數分裂(2張)
孢子減數分裂見於植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關係,減數分裂的結果形成單倍配子體(小孢子和大孢子)。小孢子再經兩次有絲分裂,形成包含1個營養核和2個雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子體),大孢子經過三次有絲分裂形成胚囊(雌配子體)。內含1個卵核,2個極核、3個反足細胞和2個助細胞。 [2] 

減數分裂合子減數分裂

合子減數分裂僅見於真菌和某些原核生物。減數分裂發生在合子形成之後,形成單倍體的孢子,孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。因此,生活中的雙倍體階段很短,侷限在受精後仍然為合子的階段。 [2] 

減數分裂分裂過程

減數分裂(一)間期Ⅰ

間期Ⅰ是原始生殖細胞進入減數分裂之前的物質準備階段,這一階段完成後由原始生殖細胞成為生殖母細胞。與有絲分裂間期相比,間期Ⅰ同樣也包括G1、S和G2期,細胞在這一階段的代謝活動也同樣是進行物質積累和DNA複製。 [1] 
不同之處:①S期明顯延長,一般認為是由於每單位長度DNA複製單位的啓動數量減少所致;②此期只完成99.7%的DNA複製,其餘0.3%在第一次減數分裂前期的偶線期完成。 [1] 

減數分裂(二)減數分裂Ⅰ

減數分裂Ⅰ即第一次減數分裂,包括前期Ⅰ、中期Ⅰ、後期Ⅰ和末期Ⅰ。遺傳物質的交換與重組等變化主要發生在這個過程。 [1] 
1.前期Ⅰ
第一次減數分裂的前期染色體變化比較複雜,經歷時間比較長。根據染色體的形態變化可以劃分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期5個亞期。 [1] 
細線期(leptotene stage):染色質逐漸凝集成光鏡下可見的細長染色體絲,DNA雖已複製,但分辨不出染色單體的雙線結構。由於小區域濃縮的結果,染色體細絲上有許多粒狀結構,稱為染色粒(chromomere)。此期染色體端部與核膜緊密相連,這樣有利於同源染色體配對。核仁及核均膨大。 [1] 
偶線期(zygotene stage):
成對的同源染色體開始配對,這一過程稱為聯會(synapsis),並形成聯會複合體(synaptonemal complex)。聯會一般是從靠近核膜的一端開始,或者在染色體全長的若干位點上同時進行。聯會複合體是在兩條同源染色體間沿長軸形成的一種蛋白質的非永久性複合結構,包括側體結構和中央結構,介導同源染色體的配對、聯會和重組。電鏡下顯示組成聯會複合體的一對同源染色體每一條僅一側有動粒,另一側無動粒併產生特殊的側體結構。側體通過對同源染色體之間的彼此識別起作用,使隨機分佈在核中的同源染色體相互配對,兩個側體之間立即形成中央結構,像拉鎖一樣使同源染色體緊密相連。聯會複合體是同源染色體配對過程中產生的臨時性結構,在進入第一次減數分裂中期之前消失。 [1] 
由於同源染色體聯會的結果,使每對染色體形成一個緊密相伴的二價體(bivalent)。但此時染色體細長,看不清數目。 [1] 
粗線期(pachytene stage):
染色體進一步螺旋化,明顯變粗變短。光鏡下可見細胞中有n個二價體,每一條染色體都由兩條染色單體構成,因此,二價體又稱四分體(tetrad)。每條染色體的兩條染色單體之間互稱為姐妹染色單體,同源染色體的染色單體之間互稱為非姐妹染色單體。在粗線期,非姐妹染色單體的相對位置之間可發生片段互換,稱交換(crossing over),可使同源染色體之間的基因產生部分重新組合,即重組(recombination)。 [1] 
雙線期(diplotene stage):
染色體進一步縮短,聯會複合體解體。同源染色體開始分離,使交換後的染色體之間出現交叉(chiasma)。一般認為,交叉是非姐妹染色單體之間發生了交換的表現,隨着時間的推移,交叉點向末端移動的現象稱為交叉端化。人和許多動物的雙線期經歷時間比較長。如人的卵母細胞在五個月胎兒已達雙線期,至12~50歲的排卵年齡期間,卵子的生成一直停留在雙線期。 [1] 
終變期(diakinesis):
染色體變得更加短粗,交叉漸移至兩端,核仁、核膜消失,紡錘體開始形成。 [1] 
2.中期Ⅰ
二價體排列在赤道面上,形成赤道板。紡錘體形成,紡錘絲微管與着絲粒區的動粒相連,一對同源染色體的動粒朝向兩極。此期二價體仍有交叉聯繫着。 [1] 
3.後期Ⅰ
二價體中的兩條同源染色體彼此分開,在紡錘絲的牽引下,分別向兩極移動。後期Ⅰ完成時,每一極只獲得每對同源染色體中的一條(n),即二分體(dyad)。因此經過減數分裂Ⅰ,染色體由2n數目減為n,這時的每條染色體是由兩條染色單體組成的,所以,從DNA含量來看它們並沒有減半。由於粗線期中同源染色體非姐妹染色單體之間發生了交換,所以,每條染色體的姐妹染色單體上的DNA組成並不完全相同。此過程父源或母源的染色體向哪一極移動是隨機的。 [1] 
4.末期Ⅰ
二分體移至兩極後,染色體解旋伸展,核仁重新形成,核膜重建,同時進行細胞質分裂形成兩個子細胞,每個子細胞各具有幾個二分體,即n個複製了的染色體。在大多數生物類型中沒有末期Ⅰ,而由後期Ⅰ直接進入第二次減數分裂的前期。 [1] 

減數分裂(三)間期Ⅱ

間期Ⅱ為完成第一次減數分裂後與第二次減數分裂細胞前的短暫間期,沒有DNA合成。 [1] 

減數分裂(四)減數分裂Ⅱ

過程與有絲分裂基本相同,主要是間期Ⅰ複製的姐妹染色單體彼此分離。包括前、中、後、末四個時期。 [1] 
前期Ⅱ:
每個二分體凝縮,中心體向兩極移動,組裝紡錘體,核膜消失。 [1] 
中期Ⅱ:
二分體通過着絲粒與紡錘絲連結,排列形成赤道板。 [1] 
後期Ⅱ:
着絲粒縱裂,姐妹染色單體分離,並移向兩極,每一極各含有n個單分體(monad),即n條染色體。 [1] 
末期Ⅱ:
各染色體移至兩極後解旋伸展,核膜重新組裝,核仁重現。紡錘體消失,細胞質分裂。 [1] 
經過上述兩次連續分裂,形成4個子細胞,每一子細胞的染色體數目只有母細胞的一半,即形成了單倍體的生殖細胞(n)。雌雄生殖細胞結合(受精),使染色體數目恢復為二倍體(2n),這便是新生命的開始。 [1] 

減數分裂意義

減數分裂對生物的遺傳和變異起着很重要的作用。 [3] 
1.保持物種染色體數的恆定性
性母細胞(2n)經減數分裂產生的四個子細胞,以後發育成雌性細胞或雄性細胞,各具有單倍染色體數(n),這樣經雌、雄性細胞結合成的合子,染色體數又恢復成二倍(2n)。 [3] 
2.為生物變異提供了重要的物質基礎
後期Ⅰ,各對同源染色體的兩個成員彼此分離,分別向兩極移動,但哪一條同源染色體分向哪一極完全是隨機的,這就有可能產生多種染色體組合的子細胞。n對染色體就可能有2n種組合。例如有二對染色體,分別以A、A'與B、B'代表,可產生22=4種組合,即AB、A'B'、AB'和A'B四種。玉米有10對染色體,可能產生210=1024種組合。不僅如此,在粗線期還發生非姊妹染色單體間片段的互換,這就更增加了子細胞在遺傳組成上的多樣性。因而減數分裂為生物的變異提供了物質基礎,為自然選擇和人工選擇提供了豐富的材料,有利於生物的進化和新品種的選育。 [3] 

減數分裂有絲分裂比較

1)有絲分裂是體細胞的分裂方式,而減數分裂僅存在於生殖細胞。 [4] 
2)有絲分裂是DNA複製一次,細胞分裂一次,染色體數由2n~2n。減數分裂是DNA複製一次,細胞分裂兩次,染色體數由2n~n。 [4] 
3)有絲分裂之前,在S期進行DNA的合成,然後經過G2期進入有絲分裂期,減數分裂前DNA合成時間較長,特稱為減數分裂前DNA合成,合成後立即進入減數分裂,G2期極短或無。 [4] 
4)有絲分裂時每一條染色體獨立運動,減數分裂中染色體要發生配對、交叉和交換等變化。 [4] 
5)有絲分裂進行的時間短,一般為1~2h。減數分裂進行得時間長。例如,人的雄性配子的減數分裂需94h。而雌性配子減數分裂可長達數年。 [4] 

減數分裂減數分裂口訣

性原細胞作準備,初母細胞先聯會。排板以後同源分,從此染色不成對。次母似與有絲同,排板接着點裂匆。姐妹道別分極去,再次質縊各西東。染色一復胞二裂,數目減半同源別。精質平分卵相異,往後把題迎刃解。 [5] 

減數分裂科學研究

2023年,中國農業科學院深圳農業基因組研究所聯合國內科研單位成功開發新型DNA斷裂檢測技術(DEtail-seq)。利用此技術,研究人員成功繪製了釀酒酵母、小鼠和人類的減數分裂DNA雙鏈斷裂圖譜,並發現了減數分裂DSB的一系列新特徵 [6] 
參考資料
  • 1.    李永芳主編;李莉等副主編.醫學遺傳學:中國醫藥科技出版社,2016
  • 2.    黃海華主編.藥學細胞生物學:中國醫藥科技出版社,2006
  • 3.    程經有主編.普通遺傳學:高等教育出版社,1994
  • 4.    苗聰秀主編;呂寧副主編.醫學細胞生物學:第二軍醫大學出版社,2015
  • 5.    韓非編著.超級記憶法:中國華僑出版社,2015
  • 6.    新型DNA斷裂檢測技術研發成功  .科技.2023-03-04