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1931年，禁酒令施行下的紐約，菲洛・普羅西安佐的預感在不安之中應驗了，甘多家族在勢力擴張之時，被其他家族佔了先機。拉克·甘多召集殺手“葡萄酒”，但是，從芝加哥開往紐約的Flying Pussyfoot號列車卻發生了不可小覷的糾葛。另一方面，魯諾拉塔家族的古斯塔夫，受命要將富豪傑諾亞德家的次男達拉斯抓住，而達拉斯的妹妹也在探尋着哥哥的下落。

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假扮強盜的情侶艾扎克和米莉亞懷揣着淘金夢身處加利福尼亞，可是掘金白白浪費了精力，卻是毫無所獲，兩人企圖搶劫列車。兩人所乘坐的列車是始發芝加哥開往紐約的Flying Pussyfoot號特快列車。只是這輛列車上聚集起來了一羣非同尋常的傢伙——臉上紋身的少年賈庫茲所率領的不良團伙、以殺手拉德為首的瘋狂黑手黨、一身黑裹身的迷之樂團、以及獨自出行讓人起疑的少年切斯。他們的目的所在何處？行進列車上散播開來的奇妙傳言“鐵道追蹤者”又是什麼？載着各懷鬼胎的他們，橫貫大陸列車出發。

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唐人街的小巷裏有家Daily Days，表面上負責報紙的出版發行，實則是一個以倒賣情報為生的情報屋。所屬魯諾拉塔的黑手黨向報社英語版的編輯部主任尼古拉斯委託提供情報，少刻，傑諾亞德家的令媛伊芙也上門拜訪。雙方索要的是同一個情報，那就是達拉斯的行蹤。時間倒退一年。班茲在East Village的倉庫成功釀造出了“不死之酒”的完成品。然而，倉庫突遭火災，拿着兩瓶酒逃出倉庫的班茲被當地的不良少年找茬襲擊了，這個團伙的頭目正是達拉斯。 另一方面，橫貫大陸列車的車廂內部，各色計劃正在醖釀待發。

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盧梭家族普拉西多·盧梭先生那一天心情十分糟糕，因為家族威信遭到了強盜二人組和刺青不良少年組織的踐踏。於是他的外甥殺手拉德·盧梭提出了建議——劫持始發芝加哥開往紐約的Flying Pussyfoot號特快列車，繼而實施搶劫。但其實拉德另有算盤，那就是為圖個人快樂而對乘客們大開殺戒。乘上列車展開計劃的拉德和他的同夥們卻不知道在這輛列車上正潛行着“鐵道追蹤者”這一存在。

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承載着諸多謎題的列車依舊行駛在黑夜之中。時間迴歸24小時前，芝加哥郊外的廠區迴盪着哭泣聲。不良少年團伙的頭目刺青少年賈庫茲與魯索家族的成員對峙着。時間繼續倒流，在塞拉德的基地甦醒過來的班茲在與自己立場相同的老人們的注視下被主人塞拉德“同化”了。 另一方面，在蜂蜜專賣店的地下室瑪爾汀喬家族的幹部晉升儀式在莊嚴執行着。儀式對決的雙方竟是菲洛和家族的出納麥扎·阿瓦洛。

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為了教訓踐踏了自己尊嚴的菲洛，達拉斯求助於甘多家族三兄弟，但是鑑於三兄弟與菲洛的關係，達拉斯自然是吃了閉門羹。一年後，尋找着哥哥伊芙接到了自稱是DD報社的電話，聽是有關自己哥哥行蹤的消息，伊芙和薩曼莎急忙趕到了報社，而在兩人面前的竟是—— 另一方面，駛往紐約的列車上，從滿是鮮血的控制室返回的賈庫茲和他的同伴們救出了被黑衣抓捕困在貨物室的尼克，還沒來得及享受再會的喜悦，貨物室慘劇過後的狼藉映入了他們的眼簾，而他們尚不知道那正是“鐵道追蹤者”的所為。

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1711年，以新大陸為目的地大西洋上行駛着亞特威納・奧伊斯號。閉鎖的空間接二連三的失蹤者令鍊金術師們惴惴不安，而在前一晚上，圍繞着由麥扎·阿瓦洛主持的儀式船內陣陣騷動，主要分歧在兩方。賣扎主張要煉出鍊金術師們夙願的萬能藥必不可少的就是惡魔的存在；而對此提出質疑認為不能涉獵屬於黑魔術範疇的召喚惡魔術的就是塞拉德·奎茲。但是，爭論最後還是展開了麥扎的儀式，召喚出來的惡魔是什麼？神奇的萬能藥的又是什麼？而這又會給鍊金術們帶來什麼呢？

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聯邦調查局的特別搜查官比爾和唐納德追查着橫跨數州發生的連環強盜事件。迄今為止只是盜取一些小物什並不被聯邦調查局放在眼裏的嫌疑犯卻突然採取了令人震驚的舉動——悉數盜空了富豪傑諾瓦德家的遺產。而這起事件的嫌疑犯正是易裝強盜二人情侶組的情侶艾扎克和米莉亞。

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終於到達紐約的Flying Pussyfoot號列車，對於在這趟車上平安歸返的情報屋Daily Days報社的社長喜形於色。 時間再稍稍倒退。Flying Pussyfoot號列車的車內代號“葡萄酒”的克雷亞·斯坦菲爾德開始行動了，眾人皆談虎色變的殺手到底是誰？穿着工作服的謎樣女人的目的又在何處？而傳説中的怪物“鐵道追蹤者”的正體就是什麼呢？

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紐約的拘留所裏關押着尋訪合眾國上院議員曼弗雷德的修伊·拉弗雷特，對於議員提出的“死者之魂”無條件乞降休伊的答覆卻讓人意外。 場景轉換到混亂的Flying Pussyfoot號列車內，切斯以支付給拉德20萬鎊為條件，要求拉德干掉全車的乘客，對此拉德毫無猶豫答應了。另一方面，從古斯塔沃手中成功逃脱的伊芙得知了達拉斯的失蹤與甘多兄弟有所牽連。

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Flying Pussyfoot號列車頂上，得知夏奈・拉弗雷特與“死者之魂”關係的拉德向夏奈展開攻擊，而克雷亞·斯坦菲爾德中途闖入豪言壯語自己是不死神。另一方面，塞拉德慫恿阿魯從麥扎手裏騙取“不死之酒”的調製方法。

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騷動不斷的Flying Pussyfoot號列車內，賈庫茲面臨着最後的敵人，拉德則與克雷亞對峙着，一方面，切斯勞・梅耶魯被捆綁束縛了自由，而在蜂巢塞拉德向麥扎襲去，另一方面被達拉斯槍口所向的菲洛和艾妮絲的又將何去何從？到底眾人的命運會面臨些什麼呢？

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堵住夏奈前路的克雷亞，與古斯對決的賈庫茲，以及拉德與露亞、麥扎與塞拉德、菲洛和艾妮絲眾人所面臨的清算。為了尋求各自內心的答案，眾人各自全力以赴屬於各自的戰場。而當一切都煙消雲散塵埃落地的時候，Flying Pussyfoot號列車到達了紐約。到底笑到最後的人會是誰呢？

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佇立在紐約碼頭的廢棄工廠裏身着一身藏藍的少年格拉翰・史貝特坐在鋼桶上，揣着沾着血跡的巨大活動扳手正淘淘不絕於個人的演講。時間倒退三年前，拉德接到叔父普拉西多的命令，和經管車輛廢棄零部件的工廠負責人凡進行交接。拉德剛到凡的車輛工廠就舉起槍一陣亂射，而這些槍擊悉數被一個拿着巨大活動扳手的工人攔截了下來，這個工人就是少年格拉翰・史貝特。另一方面，從Flying Pussyfoot號列車某個人物落站在了大中央車站。

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賈庫茲和他的同伴們經過FFP號事件後，平安到達了紐約。機緣巧合他們寄宿在了傑諾亞德的高級住宅別墅裏，深知新出現人物本性的尼斯和尼克感到了深深的恐慌。而住在傑諾亞德豪宅的不良少年們並不知道有一個身處暗處的影子在監視着他們。企圖誘拐伊芙的格拉翰・史貝特卻發現他們大張旗鼓地捕獲的人並不是伊芙，而發現這一點也是從他們發現這個人腰間被拔出的巨大刀子以後了。

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知道了將拉德從Flying Pussyfoot號列車撂倒的是克雷亞·斯坦菲爾德後的格拉翰・史貝特用他巨大的活動扳手向克雷亞逼近。另一方面，埃爾默期待着與一名舊識的再會。而各色新的人物也在活動着，拜訪alveare的歌姬，旁觀着他們的羅尼，以及被凱洛爾質詢的Daily Days報社的副社長古斯塔夫。而他們皆與一切的起始有關。