ATP合成酶

ATP合酶主要由F₁(伸在膜外的水溶性部分) 和Fo(嵌入膜內)組成(圖1)。不同物種來源的 ATP合酶含的亞基和數目不盡相同。以牛心線粒體 ATP合酶為例，它的F₁含有僅α₃、β₃、γ、δ、ε共9 個亞基，Fo含a、b₂、C₁₀共13個亞基，F₁與Fo之間有OSCP柄相連接，還有抑制蛋白。線粒體F₁Fo-ATP酶的總分子量約為500 ku。對大腸桿菌ATP合酶的研究較為詳盡，它的F₁含5種亞基α、β、γ、δ、ε，分子量分別是55.3、50.3、31.6、19.3和14.9 ku。準量關係為α₃、β₃、γ、δ和ε。F₁的總分子量為382 ku。Fo由a、b、c 3種亞基組成，分子量分別為30.3、17.2和8.3 ku，準量關係為a，b₂，C_9-12。Fo的總分子量約為164 ku，因此大腸桿菌F₁Fo一ATP酶的總分子量共為546 ku。葉綠體ATP酶由CF₁和CFo兩部分組成，它們的亞基的組成和分子量與上述兩種ATP合酶大體相似， 但又有一定的差異。 ^[1] 

F₁和Fo通過“轉子”和“定子”連接在一起，在合成水解ATP過程中，“轉子”在通過Fo的氫離子流推動下旋轉，每分鐘旋轉100次，依次與三個β亞基作用，調節β亞基催化位點的構象變化；“定子”在一側將α₃，β₃與Fo連接起來。作用之一就是將跨膜質子動力勢能轉換成力矩（torsion），推動“轉子”旋轉。

ATP合酶在線粒體內膜上的分佈不對稱，數量也不相等。

21世紀是納米科技的世紀。高集成、智能化納米器件的開發必將推動信息技術、生物技術、新材料技術、能源技術及環境技術等的高速發展。納米技術是國際科技競爭的前沿，也是對未來社會發展、經濟振興、國力增強最有影響力的戰略研究領域。人工納米機器的構建與應用是此前沿領域國際上最具有挑戰性的熱點課題之一。

21世紀也是生命科學的世紀。生命活動是自然界最精巧的運動方式，它賴以存在的基礎是生物大分子能夠響應外界刺激(包括環境及外場條件的改變)。近20年來，分子生物學和單分子生物物理學所取得的突破性進展揭示了生物分子馬達在生命過程中扮演着核心角色。這些過程包括ATP合成，基因轉錄、翻譯，物質輸運，細胞運動與分裂等。因此，科學界已全面確立了將蛋白酶理解為生物單分子機器的觀點。生物分子馬達的發現一方面使人們對生命的複雜有序有了新的認識，另一方面也啓示和激發科學家去建造能與自然相媲美的納米機器。

(1)如何獲得Fo的精細結構圖像；

(2)質子通道c環與蛋白a之間的相互作用機制；

(3)質子流向與馬達轉向的對應切換機制；

(4)“轉子”γ軸的儲能機制；

(5)“定子”上的化學循環與“轉子”的步進式轉動之 問如何實現高效的力學化學耦合；

(6)三個催化位點順序可逆的構象變換：βo→←βL，βL→←βT和βT→←βo，與γ近距離的相互作用關係；

(7)三個催化位點全都結合核苷才能推動馬達轉動 還是隻需要其中兩個結合；

(8)ADP和R與催化位點的結合和去結合是順序還是隨機的；

(9)催化位點聚合方向的構象變化是否有利於ADP和Pi的結合，反之。水解方向的構象變化是否有利於ATP的結合等。 ^[2]