龟鳖目

爬行纲下的一个目
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龟鳖目(学名:Testudines)爬行纲下的一个目,是现存的爬行类中最为特化的一类,约340种。主要特征是:背腹具甲,躯干部被包在坚固的骨质硬壳内;椎骨和肋骨与龟甲愈合;肩带位于肋骨腹面(在脊椎动物中罕见);无胸骨,上胸骨、锁骨参与形成腹甲;方骨不能活动;颌无齿,代之以角质鞘;舌无伸缩性;有瞬膜和可活动的眼睑;肛孔纵裂;体内受精,卵生。 [2] [15]
龟鳖目动物遍布各大洋。 [11]陆栖、水栖或海洋生活。 [2]一般营水栖生活,也有少数种类营陆地生活。水栖者产卵也在陆地上,并在陆地上发育。陆栖龟类大多为草食性,鳖类大多为肉食性,其他种类也有杂食的。寿命较长,一般可活数十年,甚至达200余年。 [8]
龟鳖目动物是兼具科研价值及经济价值的重要物种,也是可持续利用的重要生物资源。 [10]272种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,灭绝(EX)8种,极危(CR)68种,濒危(EN)47种,易危(VU)58种,近危(NT)34种,无危(LC)46种,数据缺乏(DD)10种。 [3]
中文名
龟鳖目
拉丁学名
Testudines
龟鳖目
14科 [6]
96属 [6]
约340种 [15]
亚    门
脊椎动物亚门
亚    目
曲颈龟亚目侧颈龟亚目 [6]
亚    科
14亚科 [6]

动物学史

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起源

龟鳖类起源最早可追溯至三叠纪时期,距今道凶约2亿年,被称为“活化石”。 [10]已有的关于龟鳖目的进化和系统学关系的学说主要是以形态学研究为基础的。 [1]设拳放汽捆最早的化石是南非二叠纪的古龟,已有骨质壳匣。三叠龟与原始龟也已成龟型。但二者各异决非一源。在侏罗纪,迁几签中国四川省巩己纸催曾有两栖龟侧颈龟两亚目动物的分布。在距今1.5亿年前侏罗纪中期,中国龟鳖动物就很繁盛,发现化石龟鳖类达9科31属80种。 [11]
亚达伯拉象龟

分类

传统的观点认为龟鳖类属于原始无颞窝类。但1999年2月“Science”杂志上发表的两位美国科学家对龟鳖类起源的分子系统学研究的文章认为:根据对爬行类的柜榆鸦线粒体DNA及基因的分析,认为龟鳖类可能属于双颞窝类的羊膜类。将龟鳖类从传统爬行动物分类中的低等地位,提升为最高等的位置。龟鳖目主要依据骨骼的构造、四肢形状、表皮结构犁档及背腹甲骨板、盾片的形危臭放状、数目和排列方式等进行分类。 [9]
所有海龟都归入龟鳖目(Testudines)。爬行动物传统上根据颅骨颞区的开窗模式进行分类,而海龟被归入无孔亚纲(Anapsida),因为它们没有开窗。一些研究人员认为,这种缺乏开窗是次要条件,应该将海龟放在双孔亚纲(Diapsida)中,但双孔亚纲(Diapsida)与无孔亚纲(Anapsida)的争论远未解决。 [16]

形态特征

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身体宽短,背腹具甲。硬甲壳的内层为骨质板,来源于真皮;外层或为角质甲或为厚的软皮,均来源于表皮。大多数种类的颈、四肢和尾部都可以在一定程度上缩进甲内。脊椎骨和肋骨大都与背甲的骨质板愈合在一起,胸廓不能活动。上、下颌无齿而具坚硬的角质壳。 [8]
龟鳖目形态解剖特征基本保留原始体型。背腹甲间有甲桥在体侧连接,甲由真皮骨化的膜成骨板与上面盖着表皮角化的盾片构成。盾片与骨板逐年增长,盾片上有生长线,而盾顶区与其邻近的小片则常磨损脱落。背甲有上穹突,正中一行脊板(连脊椎骨)8枚,上盖脊盾5枚,两侧各有一行肋板(连接肋骨)8对,上盖肋盾通常4对,其外围还有缘板11对和缘盾12对,鳖科无缘板或仅留痕迹。骨板、盾片的数目和大小不等,两相粘合以加强龟壳的坚固性。腹甲平坦,包括骨板9枚(上、舌、下、剑腹板各1对,内腹板1枚),上覆盾片6对(喉、肱、胸、腹、股、肛盾各1对)。鳖甲无角盾而以皮膜的鳖裙代替。棱皮龟无整块背甲,而有许多细小多角形骨片排列成行、紧贴在表皮上,不与深层的骨板连接成大块背甲。 [11]
龟鳖胚胎发育早期,肋骨位于骨板内。由于背腹甲发育迅速,肋骨并合在背甲里随同发育。后因肢常发育较晚,成体的肋骨落在肢带外面,后段还有腹膜肋。头、颈、四肢都可缩入骨匣,免被掠食。四肢短粗,覆以角鳞,指、趾5枚,短小而有爪。海生种类四肢鳍状如桨,指、趾较长,但爪数较少。尾短小。雄性尾较长,腹甲略为凹。交接器单枚。泄殖孔圆形或星裂。颅顶平滑无雕饰纹,腭缘平阔无齿,而覆以坚厚角鞘,前端狭窄成喙。喙尖有外鼻孔。头侧眼圆而微突,有眼睑与瞬膜,鼓膜圆而平滑。头顶后段覆以多角形细鳞;头颅骨片连接牢固,无顶孔,颞部无窝,或有次生小窝孔;次生腭骨质完整;舌短阔柔软,粘附口腔底,不能外伸。水栖龟鳖类泄殖腔两侧有肛门囊辅助呼吸。腋胯间有臭腺,在交配季节气味大。 [11]

栖息环境

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龟鳖目动物一般营水栖生活,也有少数种类营陆地生活。 [8]大多数海龟生活在比较浅的沿海水域、海湾、珊瑚和流入大海的河口等地方。在世界各地温暖舒适的海域大都可以发现海龟。 [18]
海龟

分布范围

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龟鳖目动物遍布各大洋,主要分布于热带和温带地区。中国地处东亚,属北温带及亚热带,气候温暖,地形多样,适宜龟鳖动物生存,是龟鳖目资源丰富的国家。 [11-12]
龟鳖目分布图 [4]

生活习性

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行为

水栖者产卵也在陆地上,并在陆地上发育。陆栖龟类大多为草食性,鳖类大多为肉食性,其他种类也有杂食的。 [8]成体有肉食性、素食性、杂食性。温带种类冬季蛰伏(冬眠),热带种类炎热时期蛰伏(夏眠)。 [11]
龟鳖目动物是变温动物,这意味着它们的体温取决于它们所处的环境。出于这个原因,他们通常会寻找阳光充足或阴凉的地方来调节体温。壳是一种从肋骨和脊柱发育而来的骨结构,可以保护它们的身体免受可能的捕食者的侵害。 [14]
龟鳖目动物

缩头

乌龟的颈椎和肩带具有了一种奇妙复杂的结构,让它的颈椎可以折弯成S形,从而缩短脖子的长度。人们说“乌龟缩脖”其实是“乌龟弯脖”,这类龟被称为“曲脖龟”。但并不是所有的龟都能把头缩进龟壳里。侧颈龟类是龟类中较独特也较为接近史前祖先的龟类,它们的头部无法缩入龟壳中,只能侧弯贴着前肢。 [7]
还有的龟不缩头。大头平胸龟俗称鹰嘴龟,是生活在我国南方的一种龟类。听名字我们可以知道这种龟长着出奇大的头部。那么它的头大到什么程度呢?大到以至于缩不进壳中,只得露在外面,当然,这个头已经足够硬,而且嘴的威力很大,所以不用缩进壳里了。鳄龟类也不能把头缩进壳内。 [7]
海龟也不能把头缩进壳内。因为它们一缩头,流体动力外形就会改变,等待它们的就是在水中原地打转或者沉底。所以海龟遇到危险时的处理方式和装甲豪华汽车遇袭时采取的策略一致——利用装甲和机动性的结合高速通过危险区。还有一种可爱的“猪鼻龟”,它是高度水栖的龟类,就连捕食、睡觉也都在水中进行。它的头同样不能缩进壳内。 [7]
普通乌龟的头虽然能缩回到壳里去,但是壳的正面开口仍然暴露在捕食者嘴前。但是有一类龟却能把壳闭起来。这类龟名叫“闭壳龟”,俗称“箱龟”,也叫“盒龟”。顾名思义,腹甲中间有关节,可与背甲方向收紧连在一起,形成一个封闭的保护箱,将身体的软体部分保护在内。在它的头和前肢缩起来的时候,带动腹甲抬起来,把甲壳前面的缺口封闭起来,这个过程很像坦克登陆舰首跳板的开闭。 [7]
地龟

生长繁殖

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  • 交配
交配就是雄性找到它们的性伴侣、交配前和交配。一般来说,雄性接近雌性,并通过气味检查她,可能是为了确定性别。找到雌性后,雄性开始追逐雌性,在某些物种中,雄性试图咬伤雌性是很常见的,作为触觉刺激和固定她的一种方式。当雄性能够骑上雌性时,交配前就开始了。随后,雄性使它的泄殖腔更靠近雌性的泄殖腔,性器官的插入发生,正式交配。 [17]
龟不但有雌雄之分,有些龟种的第二性征还是很明显的。比如有些雄陆龟的腹甲凹进去,这是为了方便在交配时和雌陆龟配合。龟类的雌雄“性格”也有不同。有些龟还有性腺,比如家里养的乌龟发出的臭味就是它“求爱”的味道。在繁殖季节,雄龟会使劲追逐雌龟,还会配合各种肢体语言。乌龟在“求爱”的时候把脖子伸得很长,显得很紧张,并且会用前爪抱住脖子。这有些像公牛求爱时伸长脖子低吼的样子。 [7]
  • 产卵与孵化
雄性有交配器,卵生。 [8]龟鳖繁殖季节为5-10月,此期雄性的颜色特别鲜明。交配后产卵1至数次。体内受精。雌龟鳖用后肢掘土成穴,在穴中产卵,然后覆以沙土,靠自然气温孵化。卵的大小与数目因种而异(1-200枚不等)。卵有皮膜或钙质外壳。孵化期随气温而有异,越冷时间越长。海产龟类能从数十里外返回原地交配产卵。 [11]
拟鳄龟
  • 寿命
寿命较长,一般可活数十年,甚至达200余年。 [8]龟鳖类给人印象最深的是它的长寿。《吉尼斯世界纪录》认定的世界上最长寿的龟是一只体态巨大的加拉帕戈斯陆龟“哈里特”(Harriet),据说哈里特是在1835年时由科学家达尔文在加拉帕戈斯群岛发现的,当时它只有5岁。2006年6月23日,它因心脏衰竭死亡,估计享年175岁。 [7]

下级分类

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详细分类

2亚目,6总科,14科,14亚科,96属
亚目
总科
亚科
曲颈龟亚目
Cryptodira
Chelonioidea
Cheloniidae
蠵龟亚科
Carettinae
Caretta
Eretmochelys
Lepidochelys
海龟亚科
Cheloniinae
Chelonia
平背龟属
Natator
Dermochelyidae
/
Dermochelys
鳄龟总科
Chelydroidea
Chelydridae
/
Chelydra
/
大鳄龟属
Macrochelys
Dermatemydidae
泥龟属
Dermatemys
Kinosternidae
动胸龟亚科
Kinosterninae
Kinosternon
小麝香龟属
Sternotherus
大麝香龟亚科
Staurotypinae
匣龟属
Claudius
大麝香龟属
Staurotypus
陆龟总科
Testudinoidea
Emydidae
鸡龟亚科
Deirochelyinae
Chrysemys
鸡龟属
Deirochelys
Graptemys
Malaclemys
Pseudemys
滑龟属
Trachemys
Emydinae
石斑龟属
Actinemys
Clemmys
拟龟属
Emydoidea
Emys
木雕龟属
Glyptemys
Terrapene
Geoemydidae
地龟亚科
Geoemydinae
Batagur
Cuora
Cyclemys
池龟属
Geoclemys
Geoemyda
硬光龟属
Hardella
Heosemys
白头龟属
Leucocephalon
马来龟属
Malayemys
Mauremys
Melanochelys
Morenia
果龟属
Notochelys
巨龟属
Orlitia
小棱背龟属
Pangshura
Sacalia
粗颈龟属
Siebenrockiella
蔗林龟属
Vijayachelys
木纹龟亚科
Rhinoclemmydinae
Rhinoclemmys
Platysternidae
/
Platysternon
Testudinidae
/
Aldabrachelys
Astrochelys
中非陆龟属
Centrochelys
Chelonoidis
挺胸龟属
Chersina
海角陆龟属
Chersobius
星龟属
Geochelone
Gopherus
Homopus
印度陆龟属
Indotestudo
折背龟属
Kinixys
扁龟属
Malacochersus
Manouria
Psammobates
蛛网陆龟属
Pyxis
豹龟属
Stigmochelys
Testudo
鳖总科
Trionychoidea
Carettochelyidae
/
两爪鳖属
Carettochelys
Trionychidae
盘鳖亚科
Cyclanorbinae
Cyclanorbis
圆鳖属
Cycloderma
Lissemys
鳖亚科
Trionychinae
亚洲鳖属
Amyda
滑鳖属
Apalone
Chitra
马来鳖属
Dogania
丽鳖属
Nilssonia
Palea
Pelochelys
Pelodiscus
斑鳖属
Rafetus
三爪鳖属
Trionyx
侧颈龟亚目
Pleurodira
蛇颈龟总科
Cheloidea
Chelidae
蛇颈龟亚科
Chelinae
Acanthochelys
Chelus
Mesoclemmys
蟾龟属
Phrynops
扁龟属
Platemys
/
Ranacephala
红腿蟾头龟属
Rhinemys
东澳蛇颈龟亚科
Chelodininae
小长颈龟属
Chelodina
癞颈龟属
Elseya
隐龟属
Elusor
澳龟属
Emydura
宽胸癞颈龟属
Myuchelys
溪龟属
Rheodytes
渔龟亚科
Hydromedusinae
渔龟属
Hydromedusa
澳鬼亚科
Pseudemydurinae
擬澳鬼属
Pseudemydura
侧颈龟总科
Pelomedusoidea
侧颈龟科
Pelomedusidae
/
头盔侧颈龟属
Pelomedusa
/
非洲侧颈龟属
Pelusios
南美侧颈龟科
Podocnemididae
/
马达加斯加侧颈龟属
Erymnochelys
/
亚马逊侧颈龟属
Peltocephalus
/
南美侧颈龟属
Podocnemis
参考资料 [6] [13]

中国种类

序号
中文名
学名
特征
1
平胸龟科
Platysternidae
上喙呈鹰嘴状;龟壳显著扁平,背、腹甲以韧带相连;头、尾、四肢不能缩入壳内;尾长约与腹甲等长;趾间具蹼,除第五趾外均具爪。代表种类有平胸龟Platysternon megacephalum)。 [12]
2
龟科
Emydidae
无下缘甲,背腹甲直接相连或借韧带相连;颈、尾、四肢可缩入甲内;附肢粗壮,爪钝而强;趾间具蹼或无蹼;淡水半水栖或水栖。代表种类有乌龟Mauremys reevesii)、黄缘闭壳龟Cuora flavomarginata)。 [12]
3
海龟科
Cheloniidae
背甲扁平,略呈心形;四肢、头、颈不能缩人壳内;四肢特化为桨状,具1-2爪;中、大型海龟。代表种类有绿海龟Chelonia mydas)、玳瑁Eretmochelys imbricata)等,中国东海和南海均有分布。 [12]
4
棱皮龟科
Dermochelyidae
背甲由数百枚多边形小骨板镶嵌而成;外被革质皮肤,无角质盾片;背面有7条纵棱,腹甲有5条纵棱;四肢呈桨状,无爪。该科仅1属1种,即棱皮龟Dermochelys coriacea),大型海龟,最大可达2.5米,体重达860千克,中国东海和南海均有分布。 [12]
5
鳖科
Trlonychidae
骨板外无角质盾片,被革质皮肤;腹甲骨板退化缩小,不互相愈合;背甲边缘厚实的结缔组织为裙边;上、下颌缘有肉质唇,软吻突可动;颈能缩入壳内,呈“S”形,四肢不能缩入壳内;指、趾间蹼大,内侧3指、趾具爪;中、小型淡水龟类。常见种类为Pelodiscus sinensis)。 [12]

保护现状

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保护级别

272种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,灭绝(EX)8种,极危(CR)68种,濒危(EN)47种,易危(VU)58种,近危(NT)34种,无危(LC)46种,数据缺乏(DD)10种。 [3]

种群现状

由于栖息地退化和偷猎,许多物种面临灭绝的威胁。 [14]如花龟野生资源处于岌岌可危的地步。 [19]龟鳖目动物的肉、卵为人类大量食用,有绝灭危险。需要严格保护野生龟鳖资源、积极开展人工养殖,扩大养殖种群,同时选育龟鳖良种。 [11]

主要价值

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龟鳖目动物是兼具科研价值及经济价值的重要物种,也是可持续利用的重要生物资源。 [10]
弗雷里安纳岛象龟

动物文化

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龟也是中国传统文化中的重要组成元素。 [21]从用龟甲载文、占卜、入药,到以神龟镇宅,仿龟甲制作战衣,龟早已与我们的文化习俗、宗教信仰等紧密相连。 [20]
龟类不但经历了漫长的历史生存下来,具有相当好的适应环境的能力,而且外形也相当招人喜欢,小乌龟、小海龟是很多人喜爱的动物。龟是最常见的宠物之一。“乌龟”变成了骂人的词,是因为中国古代有一种看法:龟类只有雌性,没有雄性,即使有雄性,雄性也没有生殖能力。那么,龟类是如何完成繁殖大任的呢?它需要蛇来“帮助”它。宋朝人罗愿在他所著的《尔雅翼》中说:“大腰纯雌,细腰纯雄,故龟与蛇牝牡。”因为龟类的“腰”很粗,所以它们全是雌的。“乌龟”就成了男性没有性能力的象征。 [7]