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鹰形目猛禽类的统称
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鹰形目(学名:Accipitriformes),俗称鹰类 [15],是鸟纲(Aves)下一目鸟类的统称 [1]。截至2024年,世界主流分类体系中该目共有4个科74个属264个物种 [1] [34]。鹰形目鸟类体型差异显著 [4],体长从30~120厘米,体重从数百克至12千克不等;羽色以棕色、灰色、褐色、黑色或白色为主 [3] [15];其喙部前端下弯呈钩状,边缘具弧形垂突;趾爪结构发达,三趾向前、一趾向后,趾端具锐利的钩爪;翅膀较钝且宽圆,前翅端部具有4~7枚突出的初级飞羽,展开时翼尖形成分离的“翼指” [5] [15]。鹰形目鸟类普遍存在性二型性,雌鸟体型明显大于雄鸟 [15]
鹰形目鸟类分布广泛,遍及除南极洲以外的各大洲,栖息于森林、田野、荒漠、悬崖峭壁、水域等各类生境 [3-4]。该目鸟类的食性较为多样 [15],以鸟类、哺乳类、爬行类、两栖类、鱼类、节肢动物、动物尸体及水果等为食 [4],是处于食物链顶端的猛禽 [3]。它们擅长高空盘旋,拥有强大的飞行能力 [4] [15] [26];超过一半的物种具有迁徙行为 [15] [26]
截至2024年,共有259种鹰形目鸟类被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,其中1种灭绝(EX)、13种极危(CR)、21种濒危(EN)、26种易危(VU) [38-39](注:因IUCN未将美洲鹫科划入鹰形目,故本次统计数据是综合鹰形目及美洲鹫科数据而得 [38-39]);2021年,55种鹰被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中12种国家一级保护动物,43种国家二级保护动物 [48]
中文名
拉丁学名
Accipitriformes [1]
别    名
鹰类 [15]
外文名
Hawks [1]
动物界(Animalia) [1]
脊椎动物门(Chordata) [1]
鸟纲(Aves) [1]
鹰形目(Accipitriformes) [1]
4科 [1]
74属 [1]
264种 [1]
分布区域
除南极洲以外的各大洲 [3-4]
命名者及年代
Vieillot, 1816 [2]
保护级别
IUCN等级:1种灭绝(EX) ,13种极危(CR)、21种濒危(EN)、26种易危(VU) [38-39](本次统计数据是综合鹰形目及美洲鹫科数据而得 [38-39]);中国保护等级:12种国家一级保护动物、43种国家二级保护动物 [48]
栖息环境
森林、田野、荒漠、悬崖峭壁、水域等各类生境 [4]
野外识别特征
喙部的前端向下弯曲呈钩状,边缘具弧形垂突;趾爪结构发达,三趾向前、一趾向后,趾端具锐利的钩爪,屈趾肌腱高度发达;翅膀较钝且宽圆,前翅端部具有4~7枚突出的初级飞羽,展开时翼尖形成分离的“翼指” [5] [15]

动物学史

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进化史

分子系统发育学研究表明,鹰形目鸟类起源于约4400万年前,其与鸮形目(Strigiformes)具有较近的亲缘关系,而隼形目(Falconiformes)与这两类鸟类的关系较远 [3]档承迁讲。
在化石证据方面,发现于晚中新世(约750万年前)短趾雕属的Circaetus rhodopensis、晚中新世(约600万~700万年前)须兀鹫亚科(Gypaetinae)的长嘴中新近白兀鹫(Mioneophron longirostris),以及早更新世(约360万年前)秃鹫属的Aegypius varswaterensis,提供了重要的校准点。基于这些化石的DNA序列分析结果表明船旬愉,鹰形目的内部分化始于始新世与渐新世交界时期。在这一时期,包括黑翅鸢属(Elanus)和珠鸢属(Gampsonyx)在内的早期分支从其他鹰形目鸟类中分离出来。此外,蛇鹫科(Sagittariidae)约在4000万年前出现,而鹰科(Accipitridae)和鹗科(Pandionidae)则约在2700万年前分化出来。研究显示,鹰科中许多亚科级别的谱系出现在中新世中期,部分属的起源时间点估算在约200万年至2000万年之间 [12-13] [14]

分类史

1968年,英国鸟类学家莱斯利·布朗(Leslie Brown)和迪恩·阿马登(Dean Amadon)在其著作《世界上的雕、鹰、隼》(Eagles, Hawks and Falcons of the World)中,将通常称为雕、鹰、隼的鸟类统一归入隼形目(Falconiformes) [8]。1975年,鸟类学家J.J. Morony在其著作《世界鸟类参考列表》(Reference List of the Birds of the World)中继续沿用了布朗和阿马登的分类体系 [9]。然而,1973年,荷兰鸟类学家卡雷尔·亨德里克·武斯(Karel Hendrik Voous)提出将原隼形目分为三个独立的类群:将美洲秃鹫目(Cathartiformes)和隼形目(包括巨隼和隼)从原隼形目中分离出来,其余部分则归入鹰形目(Accipitriformes)。武斯进一步将鹰形目细分为两个亚目,即鹰亚目(Accipitres,包括鸢、鱼鹰、秃鹫、鹰和雕)与蛇鹫亚目(Sagittarii),后者仅包含蛇鹫(Sagittarius serpentarius)这一物种。武斯的这一分类体系逐渐被众多学者采纳 [7]
2008年一项DNA研究表明,隼形目与鹰形目之间并没有密切的关系,反而与鹦形目(Psittaciformes)和雀形目(Passeriformes)更为接近 [6]。同年,美国鸟类学家詹姆斯·范德比克·范·雷姆森(James Vanderbeek Van Remsen)向美国鸟类学会南美分类委员会(SACC)提议,将鹰形目从隼形目中独立出来 [10],随后北美分类委员会(NACC)也采纳了这一分类,并将隼形目的位置调整至鹦形目附近 [11]。2013年,国际鸟类学委员会(IOC)在其发布的世界鸟类名录第3.4版中,将原隼形目中的除隼之外的所有猛禽类重新划归为一个新的目——鹰形目 [5]

命名史

1816年,法国鸟类学家路易·皮耶·维埃约(Louis Pierre Vieillot)正式确立了鹰形目(Accipitriformes)的学名 [2]。其中,“accipitri”一词源自原始印欧语 h₂eḱus(意为樱询格“锐利”)与 péth₂r̥(意为“羽毛、付雄陵翅膀”)的组合。词中双辅音击捉宙 -c道洪骗拘c- 可能受到拉丁语 accipiō(意为“抓住厦辩欢、捕捉”)的影响 [16]

形态特征

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体型

鹰形目鸟类的体型差异显著 [4]。其中,小型种类如鸢、鵟和鹰,体长约30~50厘米,体重从数百克至2千克不等;而大型种类如雕和鹫,体长可达120厘米,翼展可达250厘米,体重在8~12千克之间 [15]
安第斯神鹫(Vultur gryphus)是现存世界上最大的飞禽之一 [18],体长可达97.5~128厘米,平均翼展约320厘米,平均体重约10.8千克 [17]。秃鹫(Aegypius monachus)体型同样巨大,仅次于安第斯神鹫,体长110~120厘米,翼展244~291厘米,平均体重约8.17千克 [21]
非洲侏雀鹰(Accipiter minullus)是体型较小的鹰形目鸟类,体长约23~27厘米,翼展约39~52厘米,平均体重约80克 [19]。而娇鸢(Gampsonyx swainsonii)则是美洲体型最小的鹰形目鸟类,体长约20.3~23厘米,体重为80~95克 [20]
鹰形目鸟类普遍存在性二型性,但与大多数鸟类相反,雌鸟体型明显大于雄鸟。其中,鹰属(Accipiter)的性二型性尤为显著,例如雀鹰(Accipiter nisus),成年雌鸟的体重可接近雄鸟的两倍 [15]。这种现象可能与雌鸟在繁殖期主要承担保护卵和雏鸟的职责有关,自然选择倾向于体型更大、具备更强保护能力的雌鸟。此外,雌雄猛禽体型的差异使其在捕食时能够选择不同大小的猎物,从而减少食物资源上的直接竞争,这一生态适应性特征也可能促成了雌鸟大于雄鸟的现象 [3]

羽色

鹰形目鸟类的羽色普遍较为朴素,主要呈现棕色、灰色、褐色、黑色或白色等色调 [3] [15]。亚成鸟通常具有斑纹,胸腹部的颜色较背部浅,这种羽色有助于在空中捕猎时起到隐蔽作用,是一种保护色。大多数鵟和鹰的胸腹部及翼下具有深色斑纹,这是猛禽特有的外形特征之一。此外,许多鹰类的尾羽颜色与体羽有所不同,部分种类的尾羽上覆有宽阔的横斑 [15]。以鹗科(Pandionidae)的鹗(Pandion haliaetus)为例,其额部、头顶及枕部为白色,头部具短枕冠。眼周有一条黑褐色宽纹,向后延伸至颈侧。背部、肩部、腰部、翅上覆羽及尾上覆羽呈暗褐色。翼下初级覆羽和大覆羽为白色,末端带有黑色,其余覆羽为白色,翼角覆羽为黑色。飞行时,翼前侧呈白色,翼后侧色较深,中间有一条明显的黑色带纹。下体为白色,上胸部带有黄褐色纵纹 [4]
雌雄个体的羽色大致相似,但雌鸟的羽色通常较为暗淡 [4]。如雀鹰的雄性背部呈灰蓝色,腹部具有细密的红色条纹。雌性背部呈棕色或灰棕色,腹部则带有棕色条纹。此外,雌性头后颈背处有一个浅色斑点。幼鸟与雌性羽色相似,但背部呈棕色,腹部带有棕色条纹或斑点 [22]
鹗 Pandion haliaetus
雀鹰 Accipiter nisus

外形

鹰形目鸟类的喙部特征显著,其前端向下弯曲呈钩状,边缘具弧形垂突,适于撕裂猎物并吞食。喙的基部通常被蜡膜或须状羽覆盖 [5]。鹰形目鸟类主要通过主动捕食活物获取食物。与此习性相适应,它们的双足强健有力,趾爪结构发达,通常为三趾向前、一趾向后的不等趾型。脚趾骨骼稍长,趾端具锐利的钩爪,屈趾肌腱高度发达,显著增强了抓握力,有助于撕裂和刺穿猎物 [5] [15]。但由于鹫类具有食腐习性,如兀鹫属(Gyps)的爪和喙便不如鹰或雕类那般锐利 [3] [15]
在翅形方面,鹰的翅膀较钝且宽圆,与隼的狭长尖翅形成鲜明对比。这种翅形使鹰擅长高空盘旋,但扇翅的频率不及隼类 [15]。鹰的前翅端部具有4至7枚突出的初级飞羽,展开时翼尖形成分离的“翼指”,这一特征是鹰区别于隼的重要标志之一 [5] [15]。它们的尾羽形态各异,但大多数种类具有12枚尾羽 [5]
此外,鹰形目鸟类的眼球较大,视觉极为敏锐。其眼球结构与隼类相似,能够在高空中准确定位猎物。例如,金雕(Aquila chrysaetos)和草原雕(Aquila nipalensis)在2000米的高空盘旋时,能够轻易发现地面的野兔或岩羊 [5] [15]
金雕 Aquila chrysaetos
巾冠兀鹫 Necrosyrtes monachus

栖息环境

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鹰形目鸟类种类繁多,栖息环境极为多样 [15]。它们广泛分布于森林、田野、荒漠、悬崖峭壁、水域等各类生境 [4]。无论是高山、平原、山麓、丘陵、草原,还是海岸峭壁、江河湖泊或沼泽草地等地区,都能见到鹰形目鸟类的活动踪迹 [5]
不同物种适应的栖息地有所不同。例如,鹗主要栖息于江河、湖泊及海岸地带,常在水面上空飞翔,或停歇于岩壁、乔木枝头及堤岸等处 [4]。高山兀鹫(Gyps himalayensis)是中国境内体型最大的猛禽之一,主要栖息于干燥严寒的喜马拉雅山脉地区 [15]。安第斯神鹫则主要栖息在海拔高达5500米的空旷地区 [17]。雀鹰的理想栖息地是开阔狩猎场附近的茂密树丛,通常靠近溪流或河流。这一物种的栖息地范围较广,还包括公园、农田及其他开阔区域。雀鹰适应各种林区,但更偏好针叶林或混交林,亦可在纯阔叶林或灌木林中找到其踪迹 [22]

分布范围

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鹰形目鸟类分布广泛,遍及除南极洲以外的各大洲。中国境内共分布有2科26属56种,其中新疆和云南的种类最为丰富。鹰形目鸟类之所以具有广泛的分布,可能与其强大的飞行能力、广阔的活动范围以及许多种类具备迁徙习性密切相关 [3-4]
其中,鹰科是鹰形目中种类和数量最多的一个科,广泛分布于世界各大洲 [15]。美洲鹫科(Cathartidae)遍布整个新北区南部(东亚、北美、欧洲)和整个新热带区(东南亚、中南美洲、非洲) [23]。蛇鹫科则为非洲特有,仅包括蛇鹫1种 [3],该物种分布于撒哈拉以南非洲地区,从塞内加尔和索马里一直到南非的最南端 [30]。鹗科中的鹗分布极为广泛,见于除南极洲外的欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚和美洲等地的温带与亚热带水域地区。在中国,鹗主要分布于新疆、青海、西藏、东北地区及东南沿海地区 [3-4]

生活习性

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觅食行为

鹰形目鸟类的食性较为多样 [15],以鸟类、哺乳类、爬行类、两栖类、鱼类、节肢动物、动物尸体及水果等为食 [4] [26],是处于食物链顶端的猛禽 [4]。除个别具有特化食性的种类外,绝大多数鹰为肉食性,食谱广泛,并且不同属的鹰有各自的食物偏好 [15]。食物种类会因季节变化而有所不同 [5]
食物短缺的情况下,在不少鹰形目鸟类中还观察到了“同巢相食”的现象,即弱小的雏鸟难于存活,最终会被强壮的雏鸟当作食物 [3]
鹰科
鹰科鸟类食物来源非常多样,包括鱼类、哺乳动物、鸟类、蝙蝠、无脊椎动物、腐尸以及某些水果等 [26]
鹰属是鹰科中物种最多的属,包含48个物种。热带地区栖息于森林和灌丛环境的小型种类,主要以鸟类为食,也吃昆虫、蛙类和蜥蜴;而大型种类则以啮齿类和野免为主食 [15]。如雀鹰的食物约97%为小型鸟类,也包括幼兔、田鼠、鼩鼱、松鼠等哺乳动物,偶尔捕食蜥蜴和两栖动物,极少数情况下也会吃昆虫和腐尸 [22]。非洲侏雀鹰主要以小鸟为食,还包括小型哺乳动物(如啮齿动物和蝙蝠)、蜥蜴、青蛙以及昆虫(如白蚁、甲虫、蝴蝶和蝗虫) [19]。纹腹鹰(Accipiter striatus)主要捕食雀形目鸟类,但也会吃隼形目、鸡形目、鸻形目、鸽形目、雨燕形目及啄木鸟目鸟类 [24]。而雕属(Aquila)是鹰科中的大型猛禽,常活动于高山、草原及山地稀疏森林,捕食较大体型的鸟类和哺乳类动物。在喜马拉雅山脉,曾记录到2只金雕合作捕杀一只迁徙途中的幼年蓑羽鹤 [15]。海雕属(Haliaeetus)常栖息于水域附近,繁殖期的白尾海雕(Haliaeetus albicilla)通常成对捕猎受伤的水鸟,轮流攻击阻止猎物浮出水面换气,从而大大提高捕食成功率。鵟属(Buteo)则偏好捕食啮齿目、免形目等小型哺乳动物 [15]
鹰科中少数种类具有专一的食性。例如,蜂鹰属(Pernis)的凤头蜂鹰(Pernis ptilorhynchus)以蜂类、蜂巢和蜂蜜为食;栖息在湿地和河流附近的食螺鸢属(Rostrhamus)90%的食物为淡水螺类;兀鹫属依靠灵敏的嗅觉寻找草原上的动物尸体为食;棕榈鹫(Gypohierax angolensis)主要食用油棕榈树的果实;而分布在中南美洲海岸和岛屿的3种鸡鵟已经进化成专门捕食螃蟹的类群。青藏高原的高山兀鹫、秃鹫和胡兀鹫(Gypaetus barbatus)均以动物尸体为食,但其食性有所分化。前两种以混群形式吞食尸体上的组织,而体型较小的胡兀鹫则耐心等待其他猛禽散去后,捡拾剩余的残骸,直接吞食小骨块,或将长腿骨带到空中反复抛下摔碎,从中取食骨髓和小块骨头 [15]
美洲鹫科
美洲鹫科的鸟类几乎完全以腐尸为食,主要寻找脊椎动物和无脊椎动物的尸体。它们很少捕食无法自卫的活体动物,也很少主动猎杀小型生物以获取食物 [23]
鹗科
鹗主要以鱼类为食,通常用爪抓捕活鱼。偶尔,它们也会捕食蛙类、啮齿动物及其他鸟类。鹗通常单独捕食,但在食物充足时,亦可形成小群体共同捕猎 [4]
蛇鹫科
蛇鹫是一种机会主义捕食者,食物范围十分广泛。其主要食物包括节肢动物(如蚱蜢、甲虫、蜘蛛、蝎子、黄蜂等)和小型哺乳动物(如老鼠、大鼠、刺猬、野兔、猫鼬等)。此外,蛇鹫还捕食小鸟及幼鸟、蛋类、两栖动物、淡水蟹、蜥蜴、小乌龟、变色龙,以及蛇类(如蝰蛇、眼镜蛇和其他有毒物种) [25]

飞行行为

鹰形目鸟类擅长高空盘旋,拥有强大的飞行能力 [4] [15] [26]。例如,鹰科中的金雕在俯冲扑向猎物时,冲刺速度可达300千米/小时;高山兀鹫是世界上飞行高度最高的鸟类之一,其翱翔的海拔高度常超过6000米 [15];安第斯神鹫每天在极高海拔地区飞行超过300千米寻找食物 [17]。白肩雕(Aquila heliaca)在六周内可以飞行8000千米 [27]
尽管蛇鹫飞行能力出色,能够飞得既高又远,但它们更喜欢步行而非飞行,平均每天步行20~30千米。在匆忙或面临威胁时,蛇鹫通常先跑后飞 [25]
飞行中的金雕 Aquila chrysaetos

节律行为

日节律
绝大多数鹰形目鸟类是典型的昼行性猛禽 [3]。然而,仍存在少数例外,例如食蝠鸢(Macheiramphus alcinus),主要在夜间活动,捕食蝙蝠 [28]。此外,澳大利亚特有的纹翅鸢(Elanus scriptus)也具有夜行性,主要在夜间猎捕长毛鼠(Rattus villossimus [29]
季节节律
在鹰形目鸟类中,超过一半的物种具有迁徙行为,每年会在互不重叠的南部越冬地和北部繁殖地之间进行迁徙。秋季迁徙通常发生在8月中旬至11月之间,而春季迁徙多集中在2月至6月。例如,世界性广布的鹗在北方水面结冰、无法捕鱼的冬季,会从欧洲中部和北部的繁殖地迁飞至低纬度地区越冬 [15] [26] [33]
与大多数其他鸟类不同,几乎所有迁徙的鹰类物种都是在白天进行迁徙的。这一特性使它们能够利用热气流和风等天气条件来提高飞行效率。体型较大的鹰高度依赖热气流,往往避开大型水域,沿山脊、半岛等地理特征飞行,并在秋季和春季迁徙期间沿这些地理特征聚集。相比之下,体型较小的鹰较少依赖热气流,通常通过扑翼飞行和热气流的结合进行迁徙,因此能够沿着更广泛的迁徙路线飞行,更容易穿越大面积水域,且更频繁地独立迁徙 [26]
然而,部分鹰形目鸟类的迁徙行为存在种群差异,即一部分种群为迁徙性,另一部分则为留居性 [24] [26] [32]。例如,纹腹鹰的大多数北美种群具有迁徙性,部分个体飞行距离可超过1500千米。这些种群通常在8月离开繁殖地,并于次年3月返回 [24]。鹗既包括迁徙种群,也包括居留种群。居留种群全年在同一地点进行繁殖和越冬活动,而迁徙种群则通常在居留种群分布区域的北部繁殖,并于冬季迁往居留种群分布区域的南部越冬。两类种群的分布区域几乎没有重叠,其地理分界线大致位于北美的北纬30°,欧洲的北纬38~40° [32]
此外,也有部分物种,如蛇鹫、非洲侏雀鹰、安第斯神鹫等并不具备典型的迁徙行为,而是倾向于在固定的栖息地范围内进行日常活动和短距离移动 [18-19] [31]

社会行为

鹰形目鸟类的社会行为包括独居和群居两种形式。大多数鹰科鸟类为独居动物,部分物种表现出半群居特征 [26]。例如,非洲侏雀鹰为独居物种,常以一对配偶共享同一领地范围 [19]。白肩雕除了在迁徙期间会聚集成十只或更多的松散群体外,几乎终年独居 [27]。美洲鹫科中,红头美洲鹫(Cathartes aura) 和黑头美洲鹫(Coragyps atratus) 常集群栖息于公共场所,而大黄头美洲鹫(Cathartes melambrotus) 和王鹫(Sarcoramphus papa) 通常独居或仅与少数同类共同活动 [23]
哈氏红尾鵟(Buteo jamaicensis harani)是鹰形目鸟类中少数表现出显著社会性的物种,其在非繁殖期的合作狩猎尤为典型。通常由2至6只成鸟组成“狩猎小队”,在其领地内共同巡视。当发现猎物时,个体分为两个小组,分别负责空中和地面进攻,成员间密切协作。这种策略使它们能够捕获体重相当于自身2至3倍的黑尾长耳大野兔,猎物所提供的肉量足以满足所有成员的进食需求。这种合作狩猎模式不仅提高了捕猎成功率,也确保了群体成员间的适应度利益 [15]
集群的加州神鹫 Gymnogyps californianu

沟通与感知

鹰科
鹰科动物主要通过视觉展示,并结合发声来进行信息传递。许多雄性鹰科动物会在领地上空进行俯冲飞行展示,以宣示领地的占有权。一些鹰科动物还会共同进行展示活动。例如,红尾鵟(Buteo jamaicensis)有时在驱逐入侵者后会进行双双滑翔展示。如果入侵者无视飞行展示而进入领地,鹰科动物会采用威胁展示进行阻止,表现为竖起冠羽或头部羽毛、前伸头颈部、张开双翅并发出威胁叫声。在巢穴中,雄鸟与雌鸟、亲鸟与雏鸟之间则通过问候、恳求或乞食的姿势与发声进行交流 [26]
美洲鹫科
美洲鹫科鸟类由于缺少鸣管,无法发出鸣叫声。然而,它们能够通过咕噜声和嘶嘶声进行交流,这些声音常用于警告同类或表示攻击意图。此外,美洲鹫科鸟类依赖发达的视觉感官感知周围环境,并通过摆出姿势、鼓起颈部气囊或用喙叼咬其他个体等行为进行交流 [23]
鹗科
鹗使用多种叫声进行交流,研究人员已识别出多达五种不同类型的叫声。这些叫声几乎总是与视觉展示相结合,例如特征性的飞行姿态或姿势。鹗的叫声通常用于乞食、警戒、求爱及巢穴防御等场景。求偶期间,雄鸟会进行一种被称为“天空之舞”的复杂空中展示。在这一过程中,雄鸟携带鱼类或筑巢材料,伴随尖叫声进行短暂的波动飞行,并在中途盘旋。当潜在的捕食者或干扰物(如人类或船只)接近巢穴时,鹗会发出警报声,同时摆出直立姿势并进行俯冲飞行以示威胁 [32]
蛇鹫科
蛇鹫一般很少发出声音,但在鸣叫时会发出低沉的三音节嘎嘎声,且传播距离较远。这种鸣叫声常与拖长的咆哮声相结合,主要用于求偶过程中的空中或地面展示。喂养雏鸟时,蛇鹫会使用主鸣叫声的柔和版本,偶尔也会发出口哨声。幼鸟通过特有的鸣叫声向亲鸟索食,最初表现为安静的尖叫声,随后变为响亮的“chok-a-chok-a-chok-a-chok” [25]

生长繁殖

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繁殖方式

鹰形目鸟类大多为“一夫一妻制” [15],通常成对生活 [5]。一旦配偶关系确立,亲鸟在整个繁殖期内密切相随,共同筑巢、守卫领域并养育后代。此外,许多鹰形目鸟类会保持长期稳定的配偶关系。例如,金雕的配偶关系可长达10年以上 [15];非洲侏雀鹰终生通常只有一个配偶,只有在配偶死亡后才会重新寻找伴侣 [19]
然而,少数物种中存在合作形式的多配现象。例如,在西班牙比利牛斯山脉的胡兀鹫种群中,约15%的巢出现“一雌多雄”的婚配系统;而在美国新墨西哥州,哈氏红尾鵟也表现出类似的合作繁殖模式,超过一半的繁殖群中存在多只雄鸟参与 [15]
鹗通常为“一夫一妻制”,但在极少数情况下,当两个巢穴位置足够接近时,一只雄鸟可能同时守护两个巢穴,形成“一夫多妻制”。在这种情形下,第一个巢穴的繁殖成功率通常高于第二个巢穴,因为雄鸟会为第一个巢穴投入更多资源 [4] [32]
求偶
进入繁殖期,雄鸟通常通过高难度的飞行技巧向雌鸟炫耀以示求偶。常见的行为包括腹部朝上飞行、与雌鸟相对握爪后螺旋式下降等。善于鸣叫的物种,如蛇雕(Spilornis cheela),雄鸟会通过独特的鸣声吸引雌鸟的注意 [15]
鹰科鸟类的雄鸟在求偶时,还会向雌鸟提供食物或筑巢材料,并在领地或巢穴上空进行飞行表演。一些物种的雌雄会共同表演,雌鸟有时会通过摆出恳求姿势,向雄鸟索求交配 [26]
蛇鹫在求偶时则伴随着独特的嘎嘎叫声,通过空中和地面展示吸引配偶。空中展示包括单只蛇鹫(通常是雄鸟)的高空翱翔与俯冲,或者成对展示:雄鸟向雌鸟俯冲,雌鸟半转身并露出爪子作为回应 [25]
求偶的黑美洲鹫 Coragyps atratus
求偶的蛇鹫 Sagittarius serpentarius
筑巢
鹰形目鸟类通常在高山悬崖、树冠顶端、荒漠草原的乱石堆、树洞或较大的鼠洞中营巢 [5]。巢址一般位于离地几米至数百米的高度,树冠顶端、崖壁凹陷以及石洞等位置是理想的巢址 [15]。许多物种有沿用旧巢的习惯,并会修补和增补破损的巢材。在长期使用的巢周围,通常可以看到明显的白色粪迹 [15]。如蛇鹫的繁殖对通常会连续多年使用同一个巢,并且会逐渐扩建,最终形成一个直径为1.5~2.5米的大巢 [25]
鹰形目鸟类的巢形多为开放的盘状,主要由枯枝搭建,有时掺杂草茎,巢内常垫有皮毛、碎骨、布片、塑料等物品,巢的体积因物种而异。以胡兀鹫为例,其巢的底部由树枝和灌木构成,上面铺有大量兽毛,因羊毛优异的保温和吸湿性能一般会首选羊毛;在找不到羊毛的情况下,则会使用牛毛 [15]
一些鵟属和兀鹫属的鸟类会在同一巢区内轮流使用多个巢,这种行为可能有助于避免天敌和寄生虫的干扰。如高山兀鹫,在同一繁殖区内会聚集数百个巢 [15]。胡兀鹫的同一繁殖对在领地内会有多个巢,并且会在不同年份轮流使用这些巢。许多胡兀鹫的繁殖对在同一巢区内已连续繁殖超过20年 [15]
在巢穴被占领后,鹰形目鸟类的亲鸟通常表现出明显的领域行为,对入侵者进行驱逐和攻击。其领域面积通常在几百平方米至数十平方千米之间,如胡兀鹫的繁殖对呈孤立状态,其巢间直线距离可达6.2~47.3千米,领域面积为39~2237平方千米 [15]
筑巢的蛇鹫 Sagittarius serpentarius
产卵与孵化
鹰形目鸟类的窝卵数通常随体形增大而减少。小型种类的窝卵数一般为2~6枚,而大型种类则为1~3枚。例如,大鵟(Buteo hemilasius)的平均窝卵数为3.1枚 [5] [15];白肩雕的窝卵数为2至3枚 [27];安第斯神鹫和蛇鹫的窝卵数均为1枚 [17] [25]。同时,产卵间隔也会随体型增大而延长,从1~2天增加到3~4天 [5] [15]
雌雄亲鸟均参与孵卵,但通常由雌鸟承担主要孵卵任务,而雄鸟则负责警戒和捕猎。大多数鹰形目鸟类的亲鸟会将猎物带回巢中,撕成小块喂给雏鸟;然而,鹫类则有所不同,它们大多数通过反吐的方式喂食雏鸟。雏鸟通过啄击亲鸟的嗉囊来刺激其反吐食物。孵卵期因种类体型的不同而有所差异,通常在20~60天之间。例如,胡兀鹫的孵卵期为55~61天 [5] [15]

生长发育

鹰形目鸟类的雏鸟通常属于晚成性 [4]。大多数物种的雏鸟在留巢约1个月后开始飞行 [5]。对于兀鹫属而言,育雏期较长。例如,高山兀鹫和胡兀鹫的幼鸟在离巢后,仍需亲鸟继续喂养约2个月才能独立生活 [15]。在哈氏红尾鵟的繁殖群体中,约60%的未成年雄鸟来自春季的第一窝,它们在出飞后仍会在巢附近停留3至4个月,并参与父母在夏末的第二窝繁殖。通常,这些未成年雄鸟需要约3年时间才能完全飞离父母的巢域,开始独立生活 [15]
鹰形目鸟类的性成熟年龄因物种而异。如鹰科鸟类在1~9岁之间达到性成熟,一般科内的小型物种一年即可性成熟 [26];而鹗约在3岁时达到性成熟 [32];对于鹫和雕等寿命较长的猛禽,幼鸟达到性成熟往往需要3年或更长时间 [15]
由于物种体型的差异,鹰形目鸟类的寿命存在显著差别。例如,非洲侏雀鹰在野外的寿命约为4年 [19];鹗的生理寿命为20~25年 [4];而安第斯神鹫的野外寿命估计约为50年,圈养环境下的最大寿命纪录为近80年 [17]
育雏的雀鹰雄鸟
育雏的雀鹰雄鸟

下级分类

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截至2024年,生物物种名录(COL)、整合分类学信息系统(ITIS)等分类体系中,鹰形目鸟类下分为4科,即鹰科(Accipitridae)、美洲鹫科(Cathartidae)、鹗科(Pandionidae)、蛇鹫科(Sagittariidae),共包含74个属264个物种 [1] [34]
中文名 [1] [34]
拉丁学名 [1] [34]
形态特征
其下属、种数 [1] [34]
代表物种 [1] [34]
鹰科
Accipitridae
体形差异较大,嘴部短而强壮,尖端弯曲成钩状。上嘴两侧没有齿突,而是具弯曲的锤状突起,部分个体还有双齿突。鼻孔为椭圆形,嘴基部覆盖蜡膜或须羽。体羽通常呈黑褐色或灰褐色。翅膀短而宽大,且非常有力,适合翱翔。尾羽的数量因种类而异,通常为12枚或14枚。脚趾粗壮有力且具利爪 [36]
67个属、254个物种
雀鹰 Accipiter nisus
美洲鹫科
Cathartidae
头部裸露,并有肉瘤,大多数种类的颈部基部覆盖披针状羽毛或绒羽。喙较为粗大,形态适中或较厚。趾较长,爪较弱,不适合抓捕猎物 [37]
5个属、7个物种
王鹫 Sarcoramphus papa
鹗科
Pandionidae
与鹰科鸟类相比,具有一些独特的特征:外趾可以旋转,并且趾掌的腹面上有刺突;其鼻孔可以闭合,且眼眶上方缺乏大多数鹰科鸟类常见的由额骨眶突形成的悬弧状突起。此外,腿部明显较长,相比体型相似的鹰科鸟类,它们的长腿更适合于抓捕浅水中的鱼类 [35]
1个属、2个物种
鹗 Pandion haliaetus
蛇鹫科
Sagittariidae
枕部竖立着一簇狭长的羽毛,形似羽笔杆,因此得名“书记鸟”(secretary bird)。其腿细长,类似鹭和鹤,但胫部被羽毛覆盖。喙和爪形状类似鹰,因此也被称为“鹭鹰”。其中央一对尾羽特别狭长,擅长捕捉蛇类 [37]
1个属、1个物种
蛇鹫 Sagittarius serpentarius

保护现状

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保护级别

世界保护级别
截至2024年,共有259种鹰形目鸟类被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,其中1种灭绝(EX)、13种极危(CR)、21种濒危(EN)、26种易危(VU)、30种近危(NT)、168种无危(LC),情况如下表所示: [38-39](注:因IUCN未将美洲鹫科划入鹰形目,故本次统计数据是综合鹰形目及美洲鹫科数据而得 [38-39]
IUCN等级 [38-39]
物种 [38-39]
灭绝(EX)
百慕大鵟(Bermuteo avivorus)1种
极危(CR)
加州神鹫(Gymnogyps californianus)、冠兀鹫(Necrosyrtes monachus)、白背兀鹫(Gyps bengalensis)、白头秃鹫(Trigonoceps occipitalis)、长嘴兀鹫(Gyps indicus)等13种
濒危(EN)
爪哇鹰雕(Nisaetus bartelsi)、鹭鹰(Sagittarius serpentarius)、肉垂秃鹫(Torgos tracheliotos)、冠鸡鵟(Buteogallus coronatus)、玉带海雕(Haliaeetus leucoryphus)等21种
易危(VU)
安第斯神鹫(Vultur gryphus)、角雕(Harpia harpyja)、虎头海雕(Haliaeetus pelagicus)、西斑牙雕(Aquila adalberti)、白颈鸡鵟(Buteogallus lacernulatus)等26种
截至2023年,濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)并未根据国际主流分类标准区分鹰形目和隼形目。实际上,鹰形目中的部分鸟类,如鹰科、美洲鹫科、蛇鹫科等,仍被列入隼形目进行保护。具体的保护情况见下表 [47]
附录I [47]
附录II [47]
附录III [47]
角雕 (Harpia harpyja
鹰形目(隼形目)中的除被列入附录I、附录III,以及未被列入附录的黑头美洲鹫(Coragyps atratus)、红头美洲鹫(Cathartes aura)、大黄头美洲鹫(Cathartes melambrotus)、小黄头美洲鹫(Cathartes burrovianus)之外的所有物种
王鹫(Sarcoramphus papa)(洪都拉斯倡议建议对其国际贸易实施管制,并要求相关商业活动持有许可证或来源地证明)
白尾海雕(Haliaeetus albicilla
菲律宾雕(Pithecophaga jefferyi
加州神鹫(Gymnogyps californianus
古巴钩嘴鸢(Chondrohierax wilsonii
安第斯神鹫(Vultur gryphus
白肩雕(Aquila heliaca
西班牙雕(Aquila adalberti
中国保护级别
2021年,中国国家林业和草原局、农业农村部联合发布《国家重点保护野生动物名录》,将中国分布的55种鹰形目鸟类列入其中,其中12种国家一级保护动物,43种国家二级保护动物。具体名录如下表所示 [48]
中文名 [48]
拉丁学名 [48]
保护等级 [48]
胡兀鹫
Gypaetus barbatus
一级
白背兀鹫
Gyps bengalensis
一级
黑兀鹫
Sarcogyps calvus
一级
秃鹫
Aegypius monachus
一级
乌雕
Clanga clanga
一级
草原雕
Aquila nipalensis
一级
白肩雕
Aquila heliaca
一级
金雕
Aquila chrysaetos
一级
白腹海雕
Haliaeetus leucogaster
一级
玉带海雕
Haliaeetus leucoryphus
一级
白尾海雕
Haliaeetus albicilla
一级
虎头海雕
Haliaeetus pelagicus
一级
Pandion haliaetus
二级
黑翅鸢
Elanus caeruleus
二级
白兀鹫
Neophron percnopterus
二级
鹃头蜂鹰
Pernis apivorus
二级
凤头蜂鹰
Pernis ptilorhynchus
二级
褐冠鹃隼
Aviceda jerdoni
二级
黑冠鹃隼
Aviceda leuphotes
二级
兀鹫
Gyps fulvus
二级
长嘴兀鹫
Gyps indicus
二级
高山兀鹫
Gyps himalayensis
二级
蛇雕
Spilornis cheela
二级
短趾雕
Circaetus gallicus
二级
凤头鹰雕
Nisaetus cirrhatus
二级
鹰雕
Nisaetus nipalensis
二级
棕腹隼雕
Lophotriorchis kienerii
二级
林雕
Ictinaetus malaiensis
二级
靴隼雕
Hieraaetus pennatus
二级
白腹隼雕
Aquila fasciata
二级
凤头鹰
Accipiter trivirgatus
二级
褐耳鹰
Accipiter badius
二级
赤腹鹰
Accipiter soloensis
二级
日本松雀鹰
Accipiter gularis
二级
松雀鹰
Accipiter virgatus
二级
雀鹰
Accipiter nisus
二级
苍鹰
Accipiter gentilis
二级
白头鹞
Circus aeruginosus
二级
白腹鹞
Circus spilonotus
二级
白尾鹞
Circus cyaneus
二级
草原鹞
Circus macrourus
二级
鹊鹞
Circus melanoleucos
二级
乌灰鹞
Circus pygargus
二级
黑鸢
Milvus migrans
二级
栗鸢
Haliastur indus
二级
渔雕
Ichthyophaga humilis
二级
白眼鵟鹰
Butastur teesa
二级
棕翅鵟鹰
Butastur liventer
二级
灰脸鵟鹰
Butastur indicus
二级
毛脚鵟
Buteo lagopus
二级
大鵟
Buteo hemilasius
二级
普通鵟
Buteo japonicus
二级
喜山鵟
Buteo refectus
二级
欧亚鵟
Buteo buteo
二级
棕尾鵟
Buteo rufinus
二级

种群现状

截至2024年,IUCN列入的259种鹰形目鸟类中,约有160个物种的种群数量呈下降趋势 [38]。例如,安第斯神鹫由于面临多种威胁,种群数量迅速减少,全球种群估计仅为10,000只,其中成熟个体仅为6,700只,预计在未来三代内,其数量将减少30%~49% [43]
只有25种鹰形目鸟类的种群数量呈上升趋势。例如,加州神鹫曾在20世纪经历急剧下降,1920年至1950年间其种群数量仅剩70只,现已成为重点保护物种。通过密集的圈养繁殖和重新引入计划,到2020年全球种群数量已增至518只,并处于持续增加中 [42]
其他物种的种群数量尚不明确 [38]

濒危原因

鹰形目鸟类正面临多种共同的威胁因素,包括栖息地的丧失、人类活动导致的中毒、与电线或风力发电机的碰撞致死等。此外,非法猎捕、走私及鹰猎等行为也对其种群造成威胁 [3] [38]
百慕大鵟(Bermuteo avivorus)可能因栖息地受到外来物种入侵而灭绝 [41]
20世纪,加州神鹫的数量急剧下降,主要原因是人为迫害、意外吞食铅弹碎片及残留物,以及尸体中的铅弹造成的铅中毒。2017年,亚利桑那州和犹他州的78只加州神鹫中,有69只表现出高水平的铅暴露,尽管接受了治疗,仍有2只因严重铅中毒死亡 [42]
从2001年到2020年,角雕(Harpia harpyja)物种范围内的树木覆盖率(即树冠覆盖率至少为50%的区域)减少了约8%。由于角雕偏爱非常大的树木作为筑巢地点,并且在其大部分分布区域内遭遇狩猎和迫害,结果导致该物种在许多原分布地区已经局部或区域性灭绝 [44]
爪哇鹰雕(Nisaetus bartelsi)面临的主要威胁是栖息地的丧失和非法贸易。爪哇岛的人口激增对自然资源造成了巨大压力,特别是因为农业开发、建设以及不受控制的火灾,导致的森林覆盖率大幅下降。此外,该物种在爪哇鸟类市场上被公开出售,每年约有30~40只爪哇鹰雕被交易,实际数量可能更高。随着爪哇鹰雕被提升为国鸟,这一威胁有加剧的趋势,个体也常被非法捕捉并转移至动物园和私人野生动物收藏 [40]

保护措施

为保护鹰形目鸟类,已采取多项保护措施 [38-39]
建立保护区:例如,为保护爪哇鹰雕,已在印尼设立了Gunung Halimun、Gunung Gede-Pangrango和Meru Betiri国家公园,并开展圈养繁殖工作 [40]
列入自然保护计划:在巴西,角雕被纳入亚马逊鸟类国家行动计划;在巴西、厄瓜多尔和巴拿马,正在进行关于该物种现状、生态、遗传迁徙及威胁的研究。同时,圈养繁殖计划也在进行中 [40]
卫星遥测研究:为了保护安第斯神鹫,阿根廷、玻利维亚、哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁等国开展了卫星遥测研究,这有助于揭示物种迁徙的范围,并为识别和确定整个分布区的亚种群提供重要数据。物种专家已明确了主要保护区并提出了相应的保护行动 [43]

主要价值

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鹰形目鸟类位于食物链的顶端,发挥着维持生态系统平衡的重要作用,是生态系统健康的关键指示生物。鹫类主要以腐食为生,能够有效处理动物尸体,减少有害病原微生物的扩散,因此被誉为大自然的“清道夫” [3]。此外,鹗科中的鹗对污染物敏感,已在一些地区被用作监测河口和海湾水域环境健康状况的指示物种 [32]

相关文化

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世界文化

鹰是全球性的吉祥物,历史上常作为权力和象征的标志。自法老时期以来,帝王鹰便是王室的象征,罗马帝国的军队标志也采用鹰的形象,至今仍有许多国家的国旗或国徽中使用鹰的图案。埃及的国旗和国徽上展示的是萨拉丁之鹰,而墨西哥的国旗和国徽则描绘了一只食蛇鹰栖息在仙人掌上,这一图案源自古代阿兹特克印第安人的传说。传说中,阿兹特克人根据神示迁徙,最终在一只鹰抓住蛇并栖息在仙人掌上的地方定居,这个地方便是今日的墨西哥城 [46]
阿尔巴尼亚的国旗和国徽采用双头鹰图案,这一设计源自东罗马帝国。君士坦丁大帝在修建君士坦丁堡时,选用双头鹰象征同时守护罗马帝国的欧洲和亚洲两部分。由于这一图案,阿尔巴尼亚被称为“山鹰之国” [46]

中国文化

远古文化
鹰在中国传统文化中积淀了几千年的历史,形成了独具特色的鹰文化。早在6000年前,东北地区的红山先民便将鹰视为图腾。在红山玉器中,出土了大量玉鹰、玉鸮和玉鸟,其中玉鹰的数量远超其他种类。这些玉鹰有的写实,有的简约,还有些呈现出超越现代人想象的变体,展现了远古文化的神秘感。红山文化遗址中还发现了鹰首人身和人头顶巨鹰的雕像,进一步证实了鹰在当时人们心中的神圣地位 [46]
在中原地区,鹰则成为战无不胜的象征。《列子·黄帝篇》记载:“黄帝与炎帝战于阪泉之野,帅熊、罴、狼、豹、虎为前驱,雕、鹖、鹰、鸢为旗帜。”传说黄帝在涿鹿之野战胜蚩尤后,作《桐鼓曲》以示庆祝,其中一章名为“雕鹗争”,这是中国最早将鹰作为战斗胜利象征的记载 [46]
艺术表现
在中国古代文人的笔下,鹰常常象征着人格和理想。屈原以“苍鸟群飞”比喻自己远大的志向和博大的胸襟。南北朝时期,刘勰将雄鹰与“肌丰而力沉”的山雉相比,赞美鹰的“骨劲气猛”。杜甫在《画鹰》一诗中,以“何当击凡鸟,毛血洒平芜”表达自己疾恶如仇的激情和凌云的壮志。他的其他咏鹰名句还有:“二鹰猛脑绦徐坠,目如愁胡视天地;杉鸡竹兔不自惜,溪虎野羊俱辟易”以及“殊姿各独立,清绝心有向。疾禁千里马,气敌万人将” [46]
在古代艺术品中,鹰的形象丰富多样。新石器时代仰韶文化的“鸢形陶鼎”是目前发现的最早鹰纹陶器。商周时期出现了“鹰形尊”,秦汉时期则有玉雕鹰图形,画像砖和画像石上也有鹰的生动描绘。晋代已有鹰的绘画作品,唐宋以后,历代宫廷画师创作了许多著名的画鹰作品。知名画家包括五代的郭乾晖、郭乾佑兄弟,宋徽宗赵佶,明代的林良,以及近现代的徐悲鸿、李苦禅、潘天寿等 [46]
民族文化
鹰形目鸟类以其威猛俊朗的外貌,长期以来被人类视为自由、力量、勇气与胜利的象征。因此,许多国家和民族将其作为崇敬的象征 [3]。如塔吉克族世居新疆,与山鹰有着深厚的联系,鹰在其文化中象征着英雄。塔吉克牧民喜爱的乐器“那艺”,是一种由鹰翅膀骨制成的短笛,亦称“鹰笛”。此外,塔吉克人还创编了“鹰舞”,在节庆时,牧民吹奏鹰笛,模仿雄鹰飞翔的动作,跳起热情的舞蹈,场面壮观。在西藏,鹰被尊称为“圣鹰”。藏族人认为,死者的尸体在天葬场供鹰啄食,是鹰在啄食死者的“罪恶”,啄食越干净,死者越能迅速“升天” [45]