鷓鴣菜

鷓鴣菜始載於明代1530年間的福建《漳浦縣誌》，今《中華海洋本草》有詳細記載，具有悠久的藥用歷史。 ^[3]  作為一種驅除蛔蟲的藥用海藻，鷓鴣菜在我國已經有幾百年的歷史。《漳浦縣誌》就記載有“鷓鴣菜生海石中，散碎，色微黑，小兒食之能下腹中蟲”，長期以來福建漳浦和廣東潮汕一帶沿海居民每年3—4月採集，以幹品或半乾品出售。 ^[4] 

鷓鴣菜細胞含多核。在生殖季節，孢子體、雌、雄配子體在外形上有明顯的差異：四分孢子體大而平展，分枝的上部肉眼可見有紅色小斑點，即為四分孢子囊羣。雌配子體頂部略蜷曲，分枝密，囊果呈球狀，多位於分枝上部分枝點的腹面。雄配子體個體較小，枝頂蜷曲，顏色淡，特別生有精子囊的部分更淡。每種藻體的營養細胞的紋孔連結非常發達，每個細胞都具有4一5條，多者達7一8條。果胞枝由四個細胞組成，一般由圍軸細胞分裂形成，果胞受精後，由支持細胞分裂形成輔助細胞，一個生育小枝上，可以連續形成5一7個甚至10個以上幼果胞系，但多數僅有一個果胞受精發育成囊果。當一個果胞受精時，其他果胞系就停止發育。精子囊位於分枝上部中肋的兩側，背腹面均有分佈。一個營養細胞沿着葉面平行方向平周分裂成三個細胞，在兩個外側細胞各形成3一4個精子囊母細胞，每個精子囊母細胞斜壁分裂產生2一4個精子囊，放散後，餘下的精子囊母細胞仍留在中間盤狀細胞上。 ^[5]  有關鷓鴣菜的化學成分報道很少，已知有甾醇、甘露醇 ^[6]  。

藻體暗紫色，窄葉形，一般長2一3cm，最長4一5cm，叢生，不規則叉狀分枝，分枝基部略縊縮，在分枝點的腹面長出毛狀假根，以此着生在岩石上，故藻體下部常呈匍匐狀。在分枝處或葉狀體的邊緣常有許多副枝生出，這些副枝在四分孢子體上，可以形成四分孢子囊；在配子體上可以形成囊果(果孢子體)和精子囊。葉體中央有明顯的中肋，它是由一條中軸細胞列和四條圍軸細胞列組成，如將葉體在顯微鏡下平面觀，則可見到有三條明顯的細胞列，兩側為兩條圍軸細胞列，中間為中軸細胞列與葉面向背腹兩條細胞列重疊在一起，故呈三條細胞列。在側圍軸細胞的兩側翼葉部分，由單層六角形細胞排列而成。葉體分枝的頂端，具有一個大的頂端分生細胞，由頂端細胞橫分裂形成圓盤狀節部細胞，再由此細胞縱分裂形成三個細胞，一箇中軸細胞和兩個側圍軸細胞，再由側圍軸細胞縱分裂，內側形成背腹面圍軸細胞，外側形成側翼細胞，頂端細胞以此分裂方式，使藻體伸長，此外葉體增大增寬還依靠葉體邊緣細胞的分裂分化。 ^[5] 

鷓鴣菜細胞是多核的，而且核大而明顯，近葉緣的細胞多數具一個核，而邊緣長形細胞一般也是一個核，由於細胞核分裂，常常出現兩個核的現象，在近側圍軸細胞的翼細胞，一般具有2一3個細胞核，中軸和圍軸細胞具有三個以上的細胞核。鷓鴣菜的細胞壁特別厚，有明顯纖維層形結構，角形翼細胞間或細胞周圍，一般具有4一5個紋孔連結，多者達7一8個，而且在六角形細胞壁間具有5一6個明顯孔結，在光學顯微鏡條件下，未見其他藻類細胞中有這種結構，中軸細胞和圍軸細胞間的紋孔連結比兩側六角形細胞間紋孔連結粗，兩長柱形細胞端位間，有2一3條並列粗大的紋孔連結，其他周圍也有許多條。 ^[5] 

喜廕庇性好的環境，以春、夏之交生長得最好，冬季生長得最差，一般生於温暖地區江、河入海口處，潮汐所及的淡、鹹水交替的沿岸地段，附生於中、高潮帶的岩石、樹根、草根以及碼頭、堤壩等建築物上。 ^{[10]  [14]} 

浙江甌江、飛雲江、清江等江河入海口地段均有生長，樂清市芙蓉鄉產量較多。鶴鴿菜為泛亞熱帶性海藻， 在我國東南沿海均有分佈， 廣東沿海特別是粵東沿海和東沙羣島的資源量較大。除中國外， 還分佈於日本(本州中、南部至九州間的太平洋岸， 九州西岸及北岸，琉球羣島)、馬來羣島、太平洋東岸(哥斯達黎加至秘魯)、波里尼西亞、澳大利亞、新西蘭、大西洋西岸的温暖地區、印度洋。 ^[7] 

鷓鴣菜生長可能強烈地富集環境中氮、磷。海水(尤其是在河口海灣)中的氮、磷含量過高是眾所周知的赤潮的誘發原因之一。在紅樹林區，紅樹植物生長得越高大，廕庇性越好，大型藻類種類就越豐富，生物量就越多，那麼對環境中的氮、磷的吸收越多，這有利於降低紅樹林區水域中的氮、磷含量，從而可以減少赤潮發生的幾率。因此，可以推測紅樹林區像鷓鴣菜一樣的大型藻類的存在，可能是紅樹林區赤潮現象極少發生的原因之一。 ^[2] 

Zuberer等(1975)首次報道了紅樹林區的固氮研究，隨後陸續有不同紅樹林羣落的氮固定報道。已發現紅樹葉和根的凋落物、活根系以及周圍的沉積物中有各種固氮生物存在。氮的固定在紅樹林氮轉化過程中研究得最詳細，近年來，紅樹林區有關固氮微生物的研究主要集中在固氮微生物與紅樹植物間的關係。 ^[8] 

温度也不是固氮菌數量季節變化的主導因子，因為鷓鴣菜上異養固氮細菌數量最多的是春季，而不是夏季。異養固氮細菌的季節變化模式受鷓鴣菜的生長與物質積累、温度、光照和水分的綜合影響。鷓鴣菜與棲息其上的異養固氮細菌存在着密切的關係，鷓鴣菜一年四季的生長情況與藻體氮含量以及細菌的季節變化充分反映了這種關係。鷓鴣菜以春、夏之交生長得最好，春季積累的物質最多，冬季生長得最差，而藻體氮含量也是春季最多，冬季最少，固氮菌數量也是如此，藻體氮含量與固氮菌數量變化的季節模式趨勢相近。光合自養的鷓鴣菜與異養的固氮細菌可能存在着互惠互利的關係，鷓鴣菜提供給細菌碳源和能量物質，反過來，異養的固氮細菌提供給鷓鴣菜部分固定的氮源。鷓鴣菜上異養固氮細菌春季最多，是因為春季鷓鴣菜生長旺盛，可以提供較多的碳源和能量物質，加之温度也較適宜之故，夏季數量低於春季和秋季，可能是由於夏季温度高，日照強度大，蒸發量大，鷓鴣菜生長差，附生於紅樹莖基及根上的鷓鴣菜，容易被蒸發掉水分，這樣也就影響到棲息其上的異養固氮細菌的生長髮育，此時水分可能是一個重要的生態因子。冬季異養固氮細菌數量最少在較大程度上與此時的低温有關，因為低温既不利於鷓鴣菜的生長，也不利於細菌的活動。 ^[8] 

綜上所述，藻菌之間存在着密切的關係，這種關係又受到環境因子的影響，同時紅樹植物及其生境又會影響到藻和菌。因此，紅樹植物-藻-菌之間形成的複雜關係。 ^[8] 

鷓鴣菜繁生於温暖地區江、河入海口處，潮汐所及的淡、鹹水交替的沿岸地段，附生於中、高潮帶的岩石、樹根、草根以及碼頭、堤壩等建築物上。其周圍有小石花菜等藻類生長， 一般成熟於春夏之間。 ^[7] 

一般繁殖方式有孤雌生殖、混合世代、雌雄同體和性別兼容、無性生殖。 ^[14] 

鷓鴣菜具備同構世代交替有性生活史，其生殖方式多源複雜，存在孤雌生殖、混合世代、雌雄同體和性別兼容等現象，但無性生殖是其主要的繁殖方式，除遺傳因素外，無性繁殖還受到環境的極大影響。 ^[9] 

廣鹽性紅藻鷓鴣菜的生殖方式多源複雜，無性生殖是其主要的繁殖方式，除了遺傳因素外，無性繁殖還受到環境的極大影響，在河口潮間帶存在許多無性繁殖種羣。四分孢子和果孢子繁殖是其主要的繁殖方式。 ^[9] 

無性繁殖有利於維持居羣的大小，但不利於種羣的長期繁殖；而有性繁殖能維持居羣的進化潛力和對環境的適應能力，但在不穩定的環境中，有性繁殖具有較大的風險。 ^[9] 

無性繁殖和有性繁殖各有利弊，對於種羣獲得長期繁殖成功來説有性繁殖必不可少，而無性繁殖不能代替有性繁殖，只能在短期內維持種羣的大小，但由於個體內可用的資源有限，因此如果同時存在兩種繁殖方式，投資到兩種方式的資源通常呈現一種平衡關係。生長在極端環境潮間帶中的鷓鴣菜，為了避免有性繁殖風險，通常情況下投資無性繁殖表現得多一些，這也驗證了在自然生長地經常只見到無性繁殖藻體。 ^[9] 

在低光照和高温下，鷓鴣菜四分孢子發生較多，放散較快，萌發較好，而在低温和高光照環境中四分孢子萌發不完全。果孢子對温度的反應不明顯，低光照則明顯有利於果孢子的放散和萌發。這與鷓鴣菜自然生長環境相吻合。在自然環境中，鷓鴣菜一般生長在潮間帶的陰面附着物上。雖然四分孢子和果孢子的萌發幼體存活率不高，但是鷓鴣菜通過釋放大量的四分孢子和果孢子，尋找合適的環境並適應環境變化生長繁育。鷓鴣菜通過無性繁殖應對環境變化維持種羣大小，通過有性繁殖改變遺傳因子提高環境適應能力，維持其種羣得以長期繁殖成功。 ^[9] 

鷓鴣菜為雌、雄異體，未發現雌、雄同體的植株，在生活史中有孢子體、配子體和果孢子體三世代交替團。行無性生殖的藻體—四分孢子體，較雌、雄配子體稍長大，分枝稀疏而平展，四分孢子囊集生於藻體上部的叉枝上或小副枝上；雌配子體分枝較密，在生殖季節藻體上部枝較蜷曲，肉眼可見球形囊果分佈於體上部的蜷枝上；雄配子體比前兩者小，葉片窄分枝也少，藻體上部略蜷曲，且色淡，特別具有精子囊的藻體色更淡。 ^[5] 

囊果形成和發育果胞枝的形成 ^[5] 

雌性生殖器官—果胞產生於雌配子體上，一般位於藻體上部叉枝的腹面，但也有極少數位於叉枝背面，在背面的果胞，均未發現受精現象。果胞枝是由四個細胞組成的，它由腹面圍軸細胞分裂產生的。其過程：首先圍軸細胞進行橫分裂，形成兩個細胞，上方的一個細胞為蓋細胞，位於果胞枝的外側上方，在囊果的果孔形成的初期，蓋細胞很象果孔“屏風”，後來蓋細胞有的分裂成2一3個細胞，也有的保持一個細胞；下方的一個細飽再縱分裂為二。其中近中軸的一個細胞成為支持細胞，遠離中軸者為原始果胞枝細胞或稱果胞枝的第一細胞，由此細胞再繼續分裂3次，便形成了四細胞的果胞枝，最後一次分裂出來的細胞是果胞，果胞一般呈三角錐形，在其前端具有一條很長的受精絲，受精絲的頂端膨大呈倒卵形，逐漸向體外延伸，以待受精。果胞枝的細胞一般多呈梨形，果胞的下位細胞比果胞枝的其他細胞小，着色淡，果胞枝細胞間都具有明顯的紋孔連結。果胞枝在藻體上部生育枝上，腹面的圍軸細胞都能形成，可以連續形成，果胞枝朝向枝的頂端排列，兩個連續圍軸細胞節內的果胞枝，果胞上的受精絲常常在中軸細胞的兩側左右交錯斜伸向前方，有時在中軸細胞一側排列，每個腹面圍軸細胞節上的果胞枝向頂端排列成一縱列。 ^[5] 

輔助細胞的形成和囊果的發育 ^[5] 

成熟的果胞，精子沿着受精絲進入果胞內受精形成合子，受精後的果胞與支持細胞明顯增大，後來受精絲萎縮，支持細胞在其外側縱向分裂出一個很大的輔助細胞，其形狀與原來的支持細胞非常相似，而分裂後的支持細胞則變得很小，輔助細胞的一端朝向果胞。在近輔助細胞的一側分裂出一個連接細胞與輔助細胞融合的事實，同時我們在少數材料中也發現在果胞的側向伸出聯絡短管與輔助細胞連結的現象，這種情況的出現是否是由於個體生物學反映在系統發育中的一個進化跡象，因為在仙菜目中，一般認為具有連接細胞的特徵是原始的，而且在我們所瞭解紅葉藻科(Delesseriaoeae)許多屬中沒有連接細胞的出現，鷓鴣菜屬可能是紅葉藻科中最原始的屬之一。至於果胞受精後如何將受精核輸送到輔助細胞內發育，很可能就是通過連接細胞或聯絡短管傳送二倍體的核。當輔助細胞接受了受精核後，果胞開始萎縮，果胞枝細胞之間的胞間紋孔連結變粗，細胞間似乎出現融合現象。輔助細胞第一次分裂產生原產孢絲細胞，由原產孢絲細胞分裂產生許多產孢絲細胞，產孢絲頂端細胞逐漸轉化形成果孢子囊。囊果被是在果胞受精後，由圍軸細胞上方的表皮細胞分裂而成的，這些細胞首先朝向果胞向上包圍，圍繞蓋細胞橫向分裂向前生長，依次後面的細胞不斷縱橫分裂，最後在囊果被的頂部留一孔，即囊果孔，孔四周的細胞呈放射狀排列，成熟的果孢子由囊果孔逸出體外。 ^[5] 

囊果發育的初期，即果被、果孔正在形成時，產孢絲細胞已經產生，四細胞的果胞枝還明顯存在，仍位於輔助細胞及產孢絲細胞的側下方，唯其胞間紋孔連結變粗呈融合狀態。囊果進一步發育，果被、果孔基本形成，呈亞球狀，產孢絲細胞大量形成，在產孢絲的頂端產生許多小細胞，尚未轉化成果孢子囊。在產孢絲的基部出現融合現象，這時果胞枝細胞已辨認不清，再進一步發育，囊果已經形成，呈球形產孢絲的頂端細胞或近頂端細胞已轉化形成果孢子囊，產孢絲的基部出現一個大的融合胞。關於融合胞的形成是否也如紅葉藻科其他屬種一樣，通過支持細胞、輔助細胞及產孢絲的一些基部細胞融合在一起，在本研究中尚缺乏這方面的證據，有待於進一步驗證。上述藻體上部生育枝腹面圍軸細胞節都可以形成一個果胞系，可以連續形成5一7個，甚至10個以上，向頂端排列成一縱列，但受精的果胞，多在腹面分枝點基部的上方或下方，一般一個果胞系受精發育，而其他果胞系停止發育，所以最後發育成囊果的數量遠比果胞系的數量少得多，但有時也可以看到在相鄰的兩個腹面圍軸細胞節的果胞同時受精，發育成相鄰兩個囊果，也有在同一個細胞節上，背腹兩個圍軸細胞都形成了果胞系，發育成不同階段的囊果，但這兩者是極其罕見的，特別是後者。 ^[5] 

精子囊的形成和發育 ^[5] 

精子囊羣生於雄配子體上，位於葉體上部中肋兩側的翼葉上，背、腹葉面均有分佈。在顯微鏡下觀察，精子囊區除了葉緣1一2列細胞及近中肋的一列細胞外，葉體中上部均可形成精子囊羣。 ^[5] 

精子囊的形成，首先在葉體上部翼葉部分的營養細胞，沿着葉面平行方向平周分裂，在這原始營養細胞兩個表面各形成一個表皮細胞。其斷面觀，呈三層細胞結構，中間一層呈盤狀的營養細胞不再分裂，其上、下兩個表皮層細胞繼續分裂形成精子囊母細胞。每個表皮細胞通過垂周分裂形成3一4個精子囊母細胞，剛形成的精子囊母細胞多呈不規則形，後變成卵圓形。精子囊母細胞形成精子囊，首先從其一角月牙形或凹壁分裂出一個精子囊，再從另一角分裂，這樣每個精子囊母細胞，一般可分裂成2一3個，最多4個精子囊。精子囊呈透明球形，圍繞着生在精子囊母細胞上，表面觀排列較整齊，而斷面觀在精子囊的形成初期，多呈長圓形或不規則形，後變成球形，在分裂形成精子囊後，殘留的精子母細胞斷面觀多呈三角錐形，仍留在盤狀細胞上。 ^[5] 

四分孢子囊的形成和發育 ^[5] 

四分孢子囊產生於四分孢子體上部分枝中肋兩側的翼葉上或在分枝生出的次生副枝上，其形成過程，翼葉上的細胞，首先進行斜曲壁分裂形成上、下兩個細胞。上細胞即為孢子囊母細胞，下方細胞為初生翼細胞存留部分稱柄細胞，該細胞通過平周分裂，在兩個表面上各形成一個蓋細胞，蓋細胞不久擴大分裂與鄰位同樣的細胞形成次生胞間紋孔連結，這樣在孢子囊的上側方形成一網狀保護組織。在生育葉上，除了中軸和背、腹圍軸細胞列及其翼葉邊緣兩列細胞外，生育翼葉上其餘的細胞均可形成四分孢子囊，形成廣闊的四分孢子囊生育區。在袍子囊母細胞成熟發育過程中，四分孢子囊母細胞進行二次分裂，其分裂方式主要進行四面錐形分裂，也有十字分裂的情況。 ^[5] 

長於潮間帶紅樹林的鷓鴣菜和附生的異養自生固氮菌之間存在着密切的關係，這種關係又受到環境因子的影響，同時紅樹植物及其生境又會影響到藻和菌。由於鷓鴣菜對於環境污染和重金屬侵害具有較強的抗逆性，它是理想的環境監測指示生物。 ^[9]  由於鷓鴣菜對於環境污染和重金屬侵害具有較強的抗逆性，其是理想的環境監測指示生物，10%的鷓鴣菜毒餌還能毒殺家蠅，發黴原藻的作用尤著。 ^[17] 

《嶺南中草藥攝要》記載鷓鴣菜：“驅蟲，用治煙蟲病，可配使君子、苦楠皮、檳榔等藥用。” ^[15]  鵝鴿菜的藥用價值較高， 它不僅可以食用、 而且可以治療小孩消化 不良， 特別是能驅除蛔蟲。 據藥理研究和 師牀觀察， 完全肯定了鶴鴿菜的驅蛔蟲的良好療效。 ^[10] 

由於環境變化及人為破壞等原因，鷓鴣菜資源量卻逐步減少，無法滿足社會需求。我國學者曾進行人工栽培研究，對鷓鴣菜藻體細胞進行組織培養育苗，雖然已經取得成功，但仍未達到規模化生產水平。 ^[9]