同义词鲑鱼（深海鱼类三文鱼）一般指大西洋鲑
大西洋鲑（学名：Salmo salar）是鲑科鳟属的一种冷水性洄游鱼类， [1] [2]该鱼最早由瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在1758年命名为“Salmo salar”， [2]其中“salar”来自于拉丁语中的“salio”，意为“跳跃”。 [3]由于其英文名Salmon的发音与“三文”相近，因此在中国，大西洋鲑通常被称为“三文鱼”。此外，一些其他的鲑科鱼类或鲑鳟鱼类的商品名称也可能被写作“三文鱼”。 [15] [18]大西洋鲑的体形呈纺锤状，背部呈银蓝色，侧线上方有黑色斑点。从腹部两侧到腹部，颜色由银色逐渐变为白色。此外，大西洋鲑的肉呈现出独特的橘红色。 [3]
大西洋鲑最初是产自大西洋北部的地区，从加拿大东海岸延伸到西欧、英格兰，以及南至葡萄牙等地。大西洋鲑分为洄游型和陆封型两种，其中洄游型大西洋鲑在淡水河流中度过幼鱼阶段，然后进入海洋生活数年，直至性成熟后进行溯河洄游，返回淡水河流进行繁殖及产卵；陆封型大西洋鲑则终生生活在淡水水域。 [4-5]在产卵后，几乎所有的雄性大西洋鲑会死亡，而10-40%的雌性可能会存活并在秋季返回海洋或在河流中过冬。 [3] [4]大西洋鲑的最长寿命可达7年。 [2-3]
大西洋鲑不论是生食还是熟食，都具有鲜美的味道。而且大西洋鲑具有高蛋白、低热量的特点，同时含有多种维生素等矿物质，因此其具有很高的食品营养价值和养殖经济效益。 [1] [13]也因人类的大量捕捞以及环境污染导致其野生种群呈现下降趋势，2022年，大西洋鲑被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护级别为“近危（NT）”。 [11] [12]
动物学史
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分类
根据已有的化石证据，鲑科从一个陵多共有的四誉她阀敬倍体原始鲑鱼分化成三个亚科（白鲑亚科Coregonidaeinae、鲑亚科Salmoninae和茴享断渗鱼禁婚婆亚科Thymallinae）的时间龙愚验大约在2500万年前至1亿年前之间。大西洋鲑则大约在300万年前才演化成一个独立应境物种。 [9-10] [25]
名称来源
大西洋鲑最早由瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在1758年命名为Salmo salar，其中壳台组甩婆“salar”来源于拉丁语中的“salio”，意为“跳跃”，由于发音接近于“三文”，因此大西洋鲑也被称为三文鱼。 [3] [15]
同义学名
Salmo brevipes Smitt, 1882 | Salmo caerulescens Schmidt, 1795 |
Salmo gloverii Girard, 1854 | Salmo goedenii Bloch, 1784 |
Salmo gracilis Couch, 1865 | Salmo hamatus Cuvier, 1829 |
Salmo hardinii Günther, 1866 | Salmo nobilis Olafsen, 1772 |
Salmo nobilis Pallas, 1814 | Salmo ocla Nilsson, 1832 |
Salmo renatus Lacepède, 1803 | Salmo rilla Lacepède, 1803 |
Salmo salar biennis Berg, 1912 | Salmo salar brevipes Smitt, 1882 |
Salmo salar brevipes natio relictus Berg, 1932 | Salmo salar europaeus Payne, Child & Forrest 1971 |
Salmo salar lacustris Hardin, 1862 | Salmo salar nobilis Smitt, 1895 |
Salmo salar ouananiche McCarthy, 1894 | Salmo salar saimensis Seppovaara, 1962 |
Salmo salar sebago Girard, 1853 | Salmo salar tasmanicus Johnston, 1889 |
Salmo salmo Valenciennes, 1848 | Salmo salmulus Walbaum, 1792 |
Salmo sebago Girard, 1853 | Salmo strom Bonnaterre, 1788 |
Trutta relicta Malmgren, 1863 | Trutta salar (Linnaeus, 1758) |
Trutta salar relicta (Malmgren, 1863) | [24] |
形态特征
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大西洋鲑的平均长度为70-76厘米，体重为3.6-5.4千克。大西洋鲑的记录最重个体于1960年在苏格兰霍普河河口被捕获，重达49.44千克，最长个体则于1925年在挪威被捕获，长度为160.65厘米。 [17]
大西洋鲑的体型呈纺锤状。幼鱼的侧面可能有8-12个蓝紫色斑点，斑点之间还有少量红色斑点。成鱼在海中的背部呈蓝绿色，侧面逐渐变为银色，腹部为白色，身上可能有少量黑色斑点，但侧线下没有斑点。尾鳍通常没有斑点，脂鳍（一种由皮肤和脂肪构成的鳍状突起，位置在背鳍与尾鳍间）也没有黑色边缘。 [3]
大西洋鲑的上下颌呈弯钩状。口部仅延伸到眼后区域，并具有发达的牙齿，但上颚骨的牙齿相对不发达，上颚骨后部没有牙齿。其脂鳍基部末端-侧线（鱼体两侧的皮肤感觉器官，呈沟状或管状）之间有10-13片鳞片，脂鳍边缘可能呈透明或灰色，鳃耙（鱼鳃部的骨质过滤器官）的数量为17-24个。具有3-4个背鳍棘刺，9-15个背鳍软条，3-4个臀鳍棘刺，7-11个臀鳍软条，以及58-61个脊椎骨。尾鳍由19根鳍条组成，鳞片较小，身长小于20厘米的个体的尾鳍呈深叉状。 [3]
大西洋鲑
大西洋鲑栖息环境
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大西洋鲑分为洄游型和陆封型两种，其中洄游型大西洋鲑在淡水河流中度过幼鱼阶段，然后进入海洋生活数年，直至性成熟后进行溯河洄游，返回淡水河流进行繁殖及产卵；陆封型大西洋鲑则终生生活在淡水水域。 [4-5]
大西洋鲑适宜栖息在清澈无污染且水流强劲的冷水水域。 [3] [4]适宜的水温范围为4-12℃， [3]但它们可以忍受20-22℃的水温近2个月而不会死亡。 [4]大西洋鲑对盐度的适应性很强，可以在从淡水到1%盐度的水中正常生长。 [13]在海洋或湖泊中，大西洋鲑主要在水面层活动觅食，但也会经常潜至数百米深处。在海洋中，大西洋鲑鱼的活动深度范围为0-900米，通常栖息于0-10米深的海洋浅层。 [12]
大西洋鲑通常在河流的上游地带和急流区寻找栖息地，特别偏好水流湍急且底部有粗砾石的地方。 [3]洄游型大西洋鲑的幼鱼在寒冷的湖泊或河流中生活，而成鱼则在较温暖的沿海水域或开放海洋中度过两年或多年，然后洄游到淡水河流中进行繁殖产卵。 [3] [12]陆封型大西洋鲑则终身在淡水水域中生活。 [4]
大西洋鲑每年需要环境中水温升高到10℃以上，持续约3个月，但夏季水温不应超过20℃。它们喜欢水流强劲且水质清澈的环境。在冬季，幼鱼会寻找避难所，例如小空间或石头下，以避免寒冷天气的影响。 [3]
在浅水水域的大西洋鲑 [3]分布范围
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水域
大西洋鲑鱼分布在大约2500条河流中，从北纬40度开始，向北延伸至大西洋两岸。该物种在欧洲、波罗的海和北美分为三个主要的遗传分化血统。大西洋鲑鱼在欧洲的当前本土分布现在包括大西洋、北海、白海、巴伦支海和波罗的海盆地，从葡萄牙的米尼奥/米尼奥（Minho/Miño）到西伯利亚西部卡拉海的卡拉排水区。在这个范围内，该物种出现在葡萄牙、西班牙、法国、德国（引入）、丹麦、冰岛、英国、爱尔兰以及斯堪的纳维亚和俄罗斯北部河流。 [12]
地区
现存（常住）：白俄罗斯、加拿大、丹麦、爱沙尼亚、法罗群岛、芬兰、法国（法国本土）、格陵兰、冰岛、爱尔兰、马恩岛、拉脱维亚、立陶宛、挪威、葡萄牙（葡萄牙本土）、俄罗斯联邦、西班牙（西班牙本土）、瑞典、英国（大不列颠，北爱尔兰）、美国。 [12]
灭绝：比利时、捷克、荷兰、波兰、斯洛伐克、瑞士。 [12]
现存 & 重新引入（常住）：德国。 [12]
现存 & 引入（常住）：阿根廷、澳大利亚、智利、中国、法属南部领地（克尔格伦）、朝鲜民主主义人民共和国。 [12]
灭绝 & 引入：新西兰（南岛）。 [12]
大西洋鲑分布图 [12]生活习性
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食性特点
大西洋鲑为肉食性鱼类，其食性随生长阶段变化。在幼鱼阶段，它们主要捕食水生昆虫、软体动物、甲壳类动物等无脊椎动物，偶尔也会捕食其他小鱼。而成鱼阶段，它们以鱿鱼、虾和其他鱼类为食。 [1] [3]
洄游现象
洄游型大西洋鲑在海洋中生活数年后，达到性成熟后会进行长途的溯河洄游。 [5]它们为了返回淡水栖息地进行产卵繁殖，甚至可以跳跃过瀑布和堰坝等河流中的障碍物。一旦洄游至淡水水域，大西洋鲑会停止摄食，导致体重减轻，体色也由银白色转变为暗赤褐色。 [3] [13]
陆封型大西洋鲑具有与洄游型大西洋鲑类似的洄游现象，其洄游在湖泊深处的索饵场与河流支流间进行。 [11]成鱼繁殖季时洄游至温度适宜的河流中进行产卵，河流中的幼鱼则向湖泊洄游以求更丰富的食物来源。 [19]
大西洋鲑具有敏锐的嗅觉，它们在河流中栖息以及在迁徙期间会记住一系列的气味。这使得它们能够通过逆向这个顺序来返回到自己的出生地。 [3]
大西洋鲑
大西洋鲑领域行为
在环境温度较低时，大西洋鲑鱼幼鱼更偏爱水流湍急的水域，且具有领地性，鱼与鱼之间的距离至少为0-5米，这有利于大西洋鲑幼鱼对于猎物的摄食。然而，在环境温度较高的时候，大西洋鲑的幼鱼会停止进食，相互聚集在一起，并会主动从高水温的水域游向低水温的水域，这一寻找“热避难所”的行为将有利于大西洋鲑幼鱼降低高温环境对于个体的生存压力。 [14]
生长繁殖
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繁殖期
大西洋鲑是雌雄异体的卵生鱼类。 [3] [13]繁殖期间，大西洋鲑会失去银色光泽，变为暗褐色或黄色。雄鱼可能带有红色斑点或大黑色斑块。它们的皮肤变厚且有韧性。 [3]这种繁殖期的体色变化称为婚姻色（nuptial color），现有研究表明其一般由性激素分泌水平的变化引起。 [20-21]
当性成熟的雌雄大西洋鲑到达产卵场所（通常是水流湍急的沙砾底质的浅水区），它们会先分散成对。然后，雌鱼通过尾巴和身体的摆动在水底的沙砾中挖掘一个浅坑， [3] [13]并在坑中产卵。与此同时，雄鱼使卵受精后，受精卵会沉入水底并附着。由于水流可以通过细沙砾的间隙，这些卵可以得到充足的氧气。接着，雄鱼会用细沙砾覆盖卵。 [3]一般大西洋鲑卵的掩埋深度可以达到10-30厘米，具体的深度取决于亲鱼个体的大小。 [12] [24]
每个产卵季节，雌性大西洋鲑会产下8000-25000个卵。个体的产卵过程通常在2-3天内完成，一个雌性可以挖掘多个凹陷并与多个雄性产卵。产卵期一般会持续1-2周。 [3]在产卵季节，雄鱼的颚部会延长成钩状，颚部在顶端相遇，鳍较厚，身体上有粘液覆盖。产卵后，雄鱼的钩状颚部会缩小。 [3]
由于长途洄游和筑坑产卵的艰辛，同时长期停止进食， [13]90%的雄性在产卵后会死亡，而10-40%的雌性可能会存活并在秋季返回海洋或在河流中过冬， [3] [4]然后在夏季经过一年的进食后再次迁徙。 [13]在产卵后大量死亡的亲鱼可以为后代提供充足的食物来源。 [22]
在产卵后存活的大西洋鲑通常呈深色，且产卵色素消失。 [3]它们可能在第一次繁殖后的一年内产卵，或者可能在海洋中停留18个月后再次返回河流。返回的雌性中，约0.3-6%会产卵第二次，很少会产卵第三次或第四次。 [3]大西洋鲑的寿命一般在3-7年之间， [2-3]在产卵后死亡的亲鱼尸体可能会成为刚孵化出的幼鱼的食物。 [13]
大西洋鲑
大西洋鲑孵化期
大西洋鲑的卵通常在产卵后70-160天后的春季孵化。孵化后，新孵出的幼鱼在1个月内对光线呈避光性反应，并向砾石深处移动。随着卵黄囊被幼鱼完全吸收，幼鱼从砾石底部出现并移动到河流凹陷下游的浅急流中。在最初几个月内，新孵化出的大西洋鲑的死亡率可能在14-61%之间。 [3] [8]
发育期
大西洋鲑幼鱼完全吸收卵黄囊营养后，转化为完全外向型营养。此时的大西洋鲑幼鱼个体背部呈现黑色，侧面具有9-11个纵纹，其间有红点。这种体色是一种拟态现象，有助于幼鱼在河流中躲避天敌的捕食。幼鱼在淡水河流中一般可停留2-3年。 [11]
降海变态
洄游型大西洋鲑的幼鱼会经历从淡水到海水的生活方式转变，这个过程被称为降海变态（smoltification）。在降海过程中，幼鲑的外观变得更加流线型，呈现出银色光泽（也称为银化作用）。在自然界中，大西洋鲑的降海变态通常发生在淡水期的第一年到几年后的春季，而欧洲大西洋鲑的幼鲑则需要大约1-4年。幼鲑到降海鲑的变态过程涉及到形态学、生理学、生物化学和行为学方面的变化。这些变化在特定时期受到内在因素（如神经和内分泌）和外在因素（主要是光周期和温度）的调控。降海变态过程可以视为对海洋环境的提前适应，只有完成这一阶段的转变才能进入海水。 [1]然后，完成降海变态的大西洋鲑在海洋中会再生活数年，直到达到性成熟。 [3] [13]
保护现状
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保护级别
种群现状
在1983年至2016年（仅有33年的时期）之间，PFA估计下降了一半以上（NASCO 2019年）。下降率在1983年至1990年期间最为显著，当时大西洋鲑鱼总数从大约700万条下降到50万条（NASCO 2019年）。虽然自1990年以来下降率已经放缓，但另外33%的鲑鱼已经丧失，导致2016年估计总数为33.8万条（NASCO 2019年）。 [12]
2006-2020年期间的年度PFA估计变化，相当于大西洋鲑鱼在其分布范围内平均三代的时期，由ICES每年为北美委员会（NAC）和东北大西洋委员会（NEAC）（ICES 2021年）提供给NASCO。由于格陵兰河流中很少有大西洋鲑鱼繁殖，因此不需要单独的PFA估计。然而，为波罗的海亚种群提供了单独的PFA估计，该亚种群不在NASCO管辖范围内（ICES 2021年）。NEAC、NAC和波罗的海地区的平均PFA估计（按每个亚种群的大小加权）显示2006-2020年期间全球种群下降了大约23%。PFA的最大下降在NEAC（33%），NAC（3%）和波罗的海（3%）的下降较小。然而，波罗的海的PFA是野生和孵化场养殖鱼类的组合，因此那里的高养殖水平可能掩盖了自然生产的鲑鱼的下降。 [12]
威胁因素
大西洋鲑的野生种群面临着多种威胁，包括过度捕捞、水污染、水力发电、养殖鱼的逃逸、海洋温度变化和海虱寄生虫感染等。此外，气候变化和入侵物种也对其生存产生影响。这些因素导致了大西洋鲑野生种群数量的显著下降， [12]从1983年到1990年，鲑鱼的数量从大约700万条下降到大约500万条。虽然从1990年到2016年大西洋鲑种群数量的下降速度有所放缓，但又有33%的大西洋鲑消失了，即到2016年大西洋鲑的数量仅约为338万条。 [16]许多河流的野生种群消亡，如英国泰晤士河的大西洋鲑种群便已经因河流污染而消亡。 [7] [12]
保护措施
对于大西洋鲑的具体保护措施包括保护和恢复栖息地，例如清除堰坝和其他阻碍迁徙的障碍物，在相关水域内控制水质污染，控制相关的渔业捕捞以及管理对其有害的入侵物种等。在国际层面上，已经采取了一系列联合保护措施，例如加拿大、丹麦、欧盟、美国等国于1984年成立北大西洋鲑鱼保护组织（NASCO），并通过了《北大西洋洄游鲑鱼保护公约》，旨在促进北大西洋洄游鲑鱼种群的保护、恢复、增强和合理管理。NASCO已经在保护大西洋鲑方面取得一些成果，如美国在缅因州佩诺布斯科特河恢复项目中拆除了两座大坝，使大西洋鲑得以顺利进行溯河洄游；挪威政府每年花费超过500万欧元进行水质改善，使大西洋鲑在许多河流重新定殖。但大西洋鲑保护工作仍旧面临许多挑战，如养殖大西洋鲑逃逸对野生种群造成基因污染，全球水质酸化等。 [12]
被捕获的大西洋鲑 [3]主要价值
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经济价值
大西洋鲑是欧洲、北美、南美、大洋洲许多国家，尤其是挪威、智利、英国、爱尔兰、冰岛、西班牙、法罗群岛、加拿大、美国、澳大利亚最重要的海水网箱鱼类养殖生产对象。 [6]洄游型大西洋鲑是世界上最主要的养殖鱼类品种，也是世界上人工养殖产量最高的冷水性鱼类。 [4]
食用价值
大西洋鲑的肉质呈现出红润、紧密和细嫩的特点，不论是生食还是熟食，都具有鲜美的味道。而且大西洋鲑具有高蛋白、低热量的特点，同时含有ω-3长链高度不饱和脂肪酸、多种维生素以及钙、铁、锌、镁、磷等矿物质，因此其具有较高的食用价值。 [1] [13]
人工养殖
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养殖现状
自从20世纪60年代挪威成功实施了海水网箱试养，全球洄游型大西洋鲑的养殖业迅猛发展。到了2005年，全球大西洋鲑的产量已经达到了130万吨，如今许多餐厅的生鱼片主要采用大西洋鲑的鱼肉制成。因此，大西洋鲑的价格一直居高不下。同时大西洋鲑苗种供应充足，养殖成本较低，具有较好的养殖前景。 [4]
养殖技术
大西洋鲑的养殖模式主要分为网箱养殖以及工业化封闭循环水养殖两种。 [1]
大西洋鲑受精卵和鱼苗对养殖环境因素非常敏感，其中水温对受精卵的发育速度起决定性作用，水质和水流速对大西洋鲑鱼苗的发育和存活率起着重要作用。此外，在大西洋鲑孵化鱼苗阶段，需要提供充足的氧气，并及时去除代谢废物。 [1]
对于人工饲料，大西洋鲑对蛋白质含量有较高的要求，一般要求饲料中动物性蛋白质含量在60%左右，最低不低于50%。饲料中的脂肪含量可在8%左右。此外，饲料还应添加多种维生素和矿物质添加剂，以满足大西洋鲑的生长需求。 [13]
疾病防治
大西洋鲑养殖中常见的传染性疾病包括寄生虫性疾病、细菌性疾病以及病毒性疾病等。 [6]
常见病害有烂鳃病（症状：摄食不良，身体发黑，离群独游于水面。鳃淤血，鳃丝肿胀，鳃盖不能完全闭合）、小瓜虫病（症状：寄生虫在鳃、口腔、眼球、体表等处寄生，寄生部位肉眼可见很多白点）以及水霉病（症状：肉眼可见鱼体表面有灰白色棉絮状菌丝）等。 [4]
对于养殖大西洋鲑病害的相关防治方法多为在养殖水域中泼洒对症药剂以及控制养殖密度。 [4]
