魚石螈

魚石螈是我們已知的最早的兩棲動物。雖然它具有陸生動物的軀幹、腿以及腳趾，可它的頭部依然是魚的樣子，尾巴也類似於魚的尾鰭。這説明魚石螈的祖先是魚類。 ^[2] 

魚石螈的生活方式和今天生活在熱帶地區的彈塗魚十分相似。彈塗魚雖然是魚，但它們具有特殊的適應性，即可以在陸地上生存。 ^[2] 

魚石螈是四足總綱，在泥盆紀晚期的格陵蘭生活，身長約1米，有強壯的肩帶骨和腰帶骨，這使它的四肢能夠支撐起身體在地面爬行。以昆蟲和其他小動物為食。魚石螈的後足上有8個腳趾，前足有6個腳趾。後來的脊椎動物每隻腳上最多隻有5個腳趾。雖然魚石螈能夠適應陸地上的生活，但它大部分時間是生活在水中的，它的腳可以幫助它在茂密的水草中前進。 ^[2] 

僅僅從這些骨骼來看，就知道棘魚石螈和魚石螈或其他的四足動物不同，這一點十分清楚。如果你伸開手臂，就會發現你的橈骨和尺骨展開的長度一樣。魚石螈和我們一樣，這種相等的長度對於它們用四條腿在地上行走十分重要。但是棘魚石螈的前肢對於一隻四足動物來講，卻是長短十分不均衡的。它的橈骨長度是尺骨的2倍，但是作為肉鰭，卻是十分合適的。 ^[3] 

《化石》1990年第1期曾介紹過劍橋—哥本哈根聯合考察隊在格陵蘭進行古生物考察情況。讀者可能還想知道，他們歷盡艱險之後，科考成果如何，有何重大發現。本文將介紹他們這次科考成果之一，以饗讀者。古生物學家們冒嚴寒、闖北極冰原，目的是尋找泥盆紀(約3.5億年前)的、最早的四足動物祖先。他們不虛此行，發掘到大批化石標本，滿載而歸，經室內精心修理後，化石周圍的岩石被除去，完美的動物骨骼化石就清楚地顯露出來了。其中最引人注目的標本要數魚石螈腿骨化石。一眼望去，人們就會發覺，這些腿骨標本上的腳趾頭數太多了，一隻腳上竟有七、八個趾頭！這大大超過了通常的五個趾頭的數目。自達爾文提出生物進化論之後，“從魚到人”的學説已是婦孺皆知了。為證實這一科學論斷，一代又一代科學家為此付出畢生的辛勞，以求獲取具有説服力的過硬的證據。 ^[4] 

"距今約3.65億～3.35億年間，即泥盆紀晚期至石炭紀早期，地球生物開始從水生向陸生演化。可能在一個淺水環境中，比如一個小礁湖或淺灘中，水中鹽分的濃度極易受到水位漲高或降低的影響，這樣的環境將促使生物演變。 ^[5] 

到魚類時代中期(距今約3.7億年前)，肉鰭魚從水中爬向陸地，開始了生物界最為偉大的探險。隨着向陸地的不斷進軍，它們成功演化成兩棲動物。兩棲動物不同於魚的最大特點就是，它們開始用肺呼吸，比魚的心臟多了1個心房，從而開啓了陸生脊椎動物的新時代。 ^[6] 

兩棲動物可都是典型的“肉食主義者”，喜歡以蠕蟲、蜘蛛和昆蟲等為食，它們在淺灘中有着天然的優勢，高級的呼吸系統讓它們可以自由呼吸空氣中的氧氣，先進的四肢讓它們在淺水中更加活動自如現階段發現的最早的兩棲動物化石產自格陵蘭地區，這種動物是距今約3.67億年泥盆紀晚期的魚石螈。魚石螈是從肉鰭魚類演化而來的早期四足兩棲動物，具有類似魚類的身體形狀，身體後半部分有鰭條的尾部，頭部殘餘有前鰓蓋骨。它的身體結構雖然還保留了一部分魚類的特徵，但是演化方向是與現今成熟的兩棲類一致，所以魚石螈可以視為兩棲類的原始類羣。 ^[6] 

雖然兩棲動物已經可以在陸地上進行較為持久的活動，但是在當時的環境下依舊存在着失水速度過快、繁殖不能脱離水的問題。這也就造成了兩棲動物的活動範圍較為侷限，只能在水源地附近活動，不能離開太遠，且幼年時期需要在水中發育，所以對水體仍然有着較大依賴的兩棲動物並沒有完成真正的登陸。 ^[6] 

魚石螈頭高而窄，頭骨結構堅實，上面還是魚類鰓蓋骨的殘餘。它的體表覆有小鱗片，身體側扁，有一條類似魚的尾鰭的尾巴。它的脊椎骨等結構都和總鰭魚十分相似。如果單憑這些特徵，完全可以把魚石螈列入魚類但是魚石螈的眼睛已經後移到頭骨的中部，不像總鰭魚那樣長在前端吻部。它已經長出了四肢，有強壯的肩帶和腰帶，能用四肢支撐起身體在地面上爬行。它的前肢的肩帶已經不像魚類那樣和頭骨固接在一起，表明頭部已經能夠活動。這些進步的特徵表明它已經發展到了兩棲類，應該被看成是兩棲類的最古老的祖先，也就是最早上陸的脊椎動物。 ^[7] 

魚石螈登陸是在泥盆紀末，但是兩棲類開始繁榮是在石炭紀。石炭紀時期，地球上氣候温暖潮濕，石松植物和楔葉植物形成了大片原始森林，陸地上廣佈着池塘沼澤，為兩棲類的發展提供了良好的條件。 ^[7] 

作為最先登陸的脊椎動物，兩棲類既保留了水生祖先的某些形態結構，又發展了適應陸生的某些形態結構。它的生活習性既宜水又宜陸，是水陸之間的一種過渡動物。 ^[7] 

為了適應從水生到陸生的轉變，它的某些結構或某些器官不僅在形態上有變化，在機能上也隨着起變化。例如魚類的偶鰭和兩棲類的四肢，是有共同起源的，但是不僅形態上發展了，而且機能也從平衡器官變成了主要的行動器官。又如兩棲類的中耳腔的柱骨，原是從魚類中的有頜類的舌頜骨變來的，而舌頜骨又是從無頜類的鰓弓變來的，它們的形態一而再地變化，它們的機能也一而再地變化。生物進化中像這樣結構或器官的形態和機能同時變化的例子是很多的。 ^[7] 

兩棲類是水陸之間的過渡型動物，它既適應水生又適應陸生，但是同時又既不完全適應水生又不完全適應陸生。 ^[7] 

它既然從水登了陸，有些適應水生的器官退化了，例如有些兩棲動物，幼年階段還保留水生習性和適應水生的器官如鰓，到成年階段鰓退化了，它在水裏就不能像魚類那樣自在了而就陸生生活來説，它雖然不斷向着更加適應陸生的力向發展，但畢竟還只是在初期適應階段，長時期離開水就受不了。 ^[7] 

兩棲類既是一種水陸之間的過渡型動物，也可以説是一種徘徊於歧途的動物。 ^[7] 

它們的祖先魚石螈雖然從水登上了陸地，但是在它的後裔面前仍然不時提出這樣一個問題：是前進還是後退?是繼續發展陸生生活還是回到水生生活去?我們看到它們中間就有不同的選擇。有的選擇了第二條路，回到水裏去，如始椎類、全椎類、現代的有尾類。有的選擇了第一條路，如塊椎類、蜥螈形類、現代的無尾類。 ^[7] 

為什麼有的前進，有的後退？這可能和各自的環境條件有關。有的棲居在靠近水多的地區，有的棲息在遠離水域的地區。剛離開水不久的兩棲類，它們當初原是被迫離開水的，遇到了可以恢復水生生活的機會，就樂得再回到水裏去過逍遙自在的生活。而有些沒有遇到這樣的機會，也就不得不咬緊牙關忍受着陸地上它還不大適應的環境，並且努力去改變自己形態結構來適應陸上生活。同時這又和它們自身的遺傳和變異有關，所謂努力去改變自己形態結構，並不是真的由它們自己做主去改變，而只是它們之中某些個體的不定變異正好適應這一要求，而在生存鬥爭中這種變異得到積累和發展。如果沒有適當的變異，無法去適應這一要求，就要在生存鬥爭中被淘汰。 ^[7] 

總的看來，兩棲類既然已經從水裏登上了陸地，再回到水裏就是一種倒退。雖然也有些回到水生的兩棲類，如有尾類，但是它們已經成為無足輕重的一個殘存的類羣，絕大部分走回頭路的都落得個滅絕的下場，如始椎類和全椎類。而堅持陸生方向的，畢竟是在前進。雖然也有由於某些不利的環境條件或由於過分特化而被淘汰了，如塊椎類，或者仍然停滯在這一階段生活到，如無尾類，但是在現代兩棲類中無尾類還是佔優勢地位。特別是從蜥螈形類這一堅持陸生方向的兩棲類，是脊椎動物進化的主幹。蜥螈是兩棲類發展到爬行類的一箇中間過渡類型，它的發現説明了爬行類是由兩棲類演變來的。 ^[7] 

在北美洲南部和蘇聯北部二疊紀地層裏找到過一種蜥螈化石。它的身體構造一半像兩棲類，一半像爬行類，它的頭骨構造和兩棲類很相似，牙齒和迷齒類一樣，它的身體已經是爬行類的樣子了。一般兩棲類的前後足只有4個腳跡，而蜥螈和所有原始爬行類一樣有5個腳跡。蜥螈生活的時代（二疊紀、三疊紀之間）正是地球上氣候乾燥，甚至抗旱，與兩棲類比較，爬行類有更強的適應這種環境的能力，它們能在陸地上產卵，在陸地上孵化，它們也不需要像兩棲類那樣在水裏度過它們的幼年從而使動物真正從水裏解放出來，逐漸發展成為中生代陸地的統治者。 ^[7] 

蜥螈的出現是中生代爬行動物發展的前奏，預示着爬行動物時代的即將來臨。 ^[7]