馬先蒿屬

多年生（少數只結一次果）或一年生的草本，常為半寄生或半腐生，但也有能營完全獨立生活的，有許多種類干時變黑。根在多年生種類中常為肉質，粗壯而分枝，或數目較多，細而圓筒形或中部略略膨大或完全為紡錘形，在有些羣中具有極粗壯而肉質的根莖，常有分枝，在頂部直接連在一條鞭狀的、有時生有細小鱗片的較細根莖，或在頂端分為數枝，每一枝發生一條鞭狀根莖，此根莖的頂端再連接在粗壯的根頸上，在此根頸的周圍，發出一球稠密的須狀細根，在一年生的種類中則根多少木質化而細。莖常中空，有的不分枝，有的在基部分枝或上部分枝，其中尤以上部分枝的特徵，固定只在某數羣中發生；枝有互生、對生與輪生之別，但在互生羣中，常有強烈的對生傾向而形成假對生或假輪生。

葉也有互生、對生與輪生之別，大小、邊緣的情況都有極大的不同，在某一羣中，在芽中有拳卷的現象；花序總狀或穗狀，有時花極少數，或花序短縮而為頭狀，在某些羣中離心開放或多少有離心現象，但大多數均為向心；苞片如葉，作種種羽狀開裂，或偶有掌狀開裂，而基部膨大全緣者亦不少。

馬先蒿屬(5張)

萼管狀或多少壇狀，不裂或在前面（也即是遠軸的一面）開裂，開裂的深淺程度也很不一致，齒5枚，在初級種類中多一般大小，在較進化的種類中常多少退化或減少數目，一般後方（也即是近軸的）一枚先行退化而變小，在其他四枚有齒的情形中它可能變為全緣，在進一步的情形中，萼齒多退化為三枚，其退化的二枚常為前側方的二枚，而後方一枚則退化為極小，在最高的類型中則後方一枚又完全退化而只剩下二枚，也有時每一邊的前側方一枚與後側方一枚結合成一大齒，而端有缺或無缺，齒的邊緣作種種開裂，或三角形而全緣，管部有時有網脈；花冠二唇狀，在高級的種類中管部變成極長，超過於萼多倍，在初級種類中很短，伸直、或在近基部處、或在近端處向前膝屈，有時向端多少膨大，瓣片5枚，其遠軸的三枚結合為下唇，下唇開裂深淺變化極多，有時不但深裂而裂片有柄，而且整個下唇也可能有柄，在中裂的基部後面，可能有兩條凸起的褶襞通向喉部（也有某些著者稱之為齒），中裂之端有時作兜狀，整個下唇的開展情形也很多，有的依伏於上唇，有的以鋭角或鈍角、甚至以直角開展，花冠的近軸兩枚瓣片結合為上唇或盔瓣，盔的變化極多，其端可以全緣、可在下緣每面各生一清晰之齒，或除 一對大齒外另有附加的小齒，在較高級種類中則盔端伸長為喙，喙也有種種形狀，有短而直，有捲曲成一半環或在其自身的軸上扭旋的，也有因盔的含有雄蕊的部分的突然扭折而轉向成為頂向下而喙向上的；

雄蕊4枚，二強，花絲兩對均無毛或其中一對有毛或兩對均有毛而一對較密，藥包藏於盔中，兩兩相對，藥室分離，相等而並行，基部有時有刺尖；花柱細長，端亞頭狀，胚珠四至多數，橫生。蒴果多少卵圓形，兩室相等或不等而歪斜，不扁或多少左右壓扁，常具喙，室背開裂，爿中部生胎座，其下部着生種子；種子卵形或長圓形，直或常多少腎臟形弓曲，很少為球形，有網狀或蜂窩狀孔紋，或有多數條紋。 ^[1] 

該屬的含500種以上，產北半球，極少數超越赤道，本屬約三分之二的種類產於中國，主要分佈於西南部。多數種類生於寒帶及高山上。 ^[1] 

關於經濟用途，除少數種類供藥用外，其餘尚未知其用途，但有多數種類具有粗而肉質的根莖，且干時變黑，可能有特殊用途，尚待化驗。本屬因種類繁多，而所佔的生境有極大區別，故在林業中對於林型分類上有其特殊的意義。 ^[2] 

馬先蒿屬植物有記載入藥的達50餘種，在中國分佈廣泛，資源豐富，民間藥用歷史悠久；已經從該屬植物中分離出了生物鹼、環烯醚萜苷、苯丙素苷、黃酮等多種生物活性物質，其中環烯醚萜苷、苯丙素苷具有抗凝血、抗氧化、抗腫瘤、抑制 DNA突變、延緩骨骼肌疲勞等作用。 ^[3] 

馬先蒿屬是具有葉綠素而又通過根寄生的半寄生草本。一般認為，馬先蒿屬植物通過其根從寄主植物中吸收營養成分（碳、氮等）而發育生長，而且其寄主植物的碳、氮等營養成分含量越豐富，馬先蒿屬植物生長也越快，但Nilsson C H的研究結果表明，馬先蒿屬植物與其寄主在吸收營養成分時是互相吸收的，並不是單方向的。另外，對於馬先蒿屬植物來説，其寄主也並不一定只有一種植物，通過觀察植物吸管以及檢測來自於可能的寄主植物的碳源流動2種方法，發現Pedicularis lapponica的寄主植物有多種。研究表明根寄生的馬先蒿屬植物有從其寄主植物上吸收次級代謝產物的這種現象。Schneider M J等對5中馬先蒿屬及其寄主植物的關係進行了研究，研究表明馬先蒿屬植物通過根從其寄主植物中吸收次代謝產物（例如生物鹼）並不是偶然現象，而是一種較普遍的現象。如果馬先蒿屬植物通過根寄生在含有較高的生物鹼寄主植物上，其生物鹼含量較高也是非常有可能的。P.olgoe，P.luwigi，P.dolidwrrhica等種類中喹啉生物鹼含量較高，其中P.olgae中總生物鹼質量分數高達1.18%，這種現象也可從生物鹼的轉移上得到答案。 ^[4] 

馬先蒿屬由於種類繁多，而且其花冠的進化表現了特殊的複雜性，故其形態描述也有相應的複雜化。為了容易理解在後文中的描述，作一簡單的介紹。在複雜的描述中，最容易引起混亂或者誤解的恐怕要首推方位問題了，這也就是有關於前後、上下以及左右的問題。在這上面要避免誤解或混亂，首先要設身處地地想象把自己放在花的位置上，也就是背向着後面的軸（主幹或枝），前面向着苞片，在這樣的一種設想中，如果花是直立着的話，那末五個萼齒就會有一個對着主軸，因此這一個多被稱為“後方一枚”，但是如果花是向前俯垂的話，那麼這一枚萼片就會轉變位置而處於上方了，因此它也可以被稱為“頂上一枚”，這也是為什麼這一枚萼片在拉丁記載中有時被稱為“summo”，而有時則被稱為“postico”或“posteriore”的緣故。在確定了前後或上下之後，則左右的問題就比較簡單了。但是雖然在正常的情形下，左右是不會分不清的，然而在盔和喙的扭折和捲旋上，有時要分清還是比較困難的。在這種情況下，必須記住凡是一種扭折或捲旋，採取時針的走向的話，就叫做向右，如果是反時斜走向的話，那就是向左了。 ^[5] 

説到下唇時，常常先説它的開展的角度，如“以鋭角開展”，“以直角張開”等等，這時必須記住是以花管和盔的直立部分為基礎來這樣説的。至於盔的向前轉折，也是以它的直立部分為基礎而言。例如以90°或直角轉折，如果花是直立的話，那麼含有雄蕊的部分和喙，如果後者不另換指向的話，就一定會指向正前方了；如果以不到直角的角度轉折的話，那麼這兩個部分就一定指向前上方；反之，如果轉折的程度，已然過了直角的話，指向無疑是朝着前下方的了。 除了方向和角度外，這裏還有幾點要説明的。盔（galea）這一術語，在不同的作者的心目中，可以代表不相等的花冠部分。例如在麥克齊莫維奇（Maximowicz）和韓馬迪（Handel-Mazzetti）的文中，這一術語僅僅代表含有雄蕊的部分和其前端伸長的部分，也即是喙部，而整個從下唇着生水平以上的部分，則統稱上唇 （labium superius），以與下唇（labium inferius）相對。但在另一些作者的舍意中，則“盔”這一個字，就代表了整個在下唇着生水平以上的部分，因此在意義上相等於“上唇”，而後一名詞就不再被應用了，例如在泊蘭氏（Prain）文中就是這樣。讀者會注意到，在文中採用了後一種方式。 ^[6] 

關於植株的高低，都是以該屬中所有種類的高低來形成一個整體的概念，而不是指一般的高低概念而言，如泊蘭氏所做的這樣。該屬中最高的種類，可以達到1米以上，這樣的種類，就被稱為“高升”，凡達50釐米者稱為“中上高低”，30-40釐米者稱為“中等高低”，10釐米以下者為“低矮”等等。

由於該屬內的羣和亞羣，均系按親緣關係，由最低級的類型到最高級類型，順序排列，因此一個羣或亞羣之中，必然包括在花部構造程度上極不相同的種類，這種特殊情況，使花部構造不再能用來做羣或亞羣的絕對特徵；另一方面，也由於接近的羣和亞羣之間，其親緣關係，極為密切，並無截然的分界，所以難於用檢索表的方式，把它們區分開來。 ^[7]