香鱗毛蕨

疏羽香鱗毛蕨（Dryopteris fragrans (L.) Schott var. remotiuscula（Kom.）Kom.）原產俄羅斯遠東，與香鱗毛蕨的區別為羽片較窄，彼此疏離，囊羣蓋背面腺體較少，《遼寧植物誌》的作者認為中國東北也產，《中國植物誌》認為二者很難區別，予以合併。新疆植物誌的作者在引證文獻中引了《西藏植物誌》，西藏不產此種，引證有誤。 ^[2] 

香鱗毛蕨(7張)

植株高約20-30釐米。根狀莖直立或斜升，頂端連同葉柄基部密被紅棕色、膜質、卵圓形或卵圓披針形，先端短漸尖，邊緣疏具鋸齒的鱗片。葉簇生，葉柄通常長僅1-2釐米，生於石縫中的植株，長可達12釐米，禾稈色，有溝槽，密被紅棕色，長圓披針形，邊緣具鋸齒的鱗片和金黃色腺體；葉片長圓披針形，長10-25釐米，中部寬約2-4釐米，先端短漸尖，向基部逐漸狹縮，最基部寬不足1釐米，二回羽狀至三回羽裂；羽片約20對，斜展，彼此靠近，往往相接，披針形，鈍尖至急尖頭，中部羽片長約1.5-2釐米，基部寬約6-8釐米，下部數對狹縮呈耳狀，羽狀或羽狀深裂；小羽片（裂片）矩圓形，邊緣具鋸齒或淺裂。葉草質，幹後上面褐色，下面棕色，兩面光滑，沿葉軸與羽軸被亮棕色披針形鱗片和腺體，葉脈羽狀，兩面不顯。孢子囊羣圓形，背生於小脈上；囊羣蓋膜質，圓形至圓腎形，邊緣疏具鋸齒，大，成熟後彼此靠近並往往伸出葉邊之外，背面具腺體。孢子棕褐色，單裂縫，橢圓形，周壁具瘤狀突起。 ^[2-3] 

香鱗毛蕨生長於海拔700-2400米的林下。 ^[2]  香鱗毛蕨的生長環境極其特殊，生於高寒地區的滑石坡或石砬子上、森林中的碎石坡上和火山周圍的岩漿縫中，常呈小片狀分佈且分佈比較侷限。通常有較長的生長期，可忍耐低温，在-20 ℃條件下仍能存活。香鱗毛蕨分佈地區均屬温帶大陸性季風氣候區，冬寒夏暖，晝夜温差較大，最冷月為1月，最熱月為7月，無霜期100-145天，年降水量均在460-750毫米，主要集中在6-8月份。 ^[4] 

香鱗毛蕨分佈於中國、俄羅斯（遠東地區）、日本、蒙古、朝鮮、歐洲和北美等地；在中國以黑龍江省為分佈中心，河北、吉林、遼寧、內蒙和新疆等也有零星的分佈；在黑龍江省塔河縣白卡魯山、呼中的大白山高地、牡丹江的鏡泊湖及小興安嶺北部等地區均有分佈，特別是在五大連池地區分佈面積較大。 ^[4] 

香鱗毛蕨孢子接種5-7天開始萌發，孢子萌發產生的第一個細胞為假根，表現為書帶蕨型（Vittariatype）。以後逐漸形成絲狀體、片狀體和原葉體。絲狀體可達3-9個細胞，30天左右時形成前端稍向前突的多細胞廣闊板狀片狀體，最後形成左右對稱的心臟形的原葉體。配子體發育為三叉蕨型。 ^[3] 

接種後50-60天開始產生精子器和頸卵器，當精子成熟，蓋細胞一側開裂或蓋細胞被穿破，精子逸出。20-30分鐘後，若具鞭毛的精子不能與卵細胞結合，立即死亡且隨即解體。頸卵器成熟後頂端開裂，精子進入，完成受精作用。受精後的頸卵器明顯膨大，呈深褐色。 ^[3] 

精卵受精10天以後，可以觀察到原葉體上生成的幼胚。胚的不斷生長衝破頸卵器一部分配子體組織，幼孢子體形成。幼孢子體長出後，原葉體仍繼續發育，直至長出2-3枚幼小的真葉後，原葉體逐漸枯死。 ^[3] 

取成熟的香鱗毛蕨孢子置於1.5毫升離心管內，滴入無菌水，充分振盪使成懸浮液，4000轉/分鐘離心1分鐘，使孢子全部沉澱，棄去上清液。離心管內再滴入約1.0毫升的0.1%氯化汞溶液，滅菌2分鐘，無菌水沖洗4-5次，用上述離心方法獲得無菌的孢子懸浮液。 ^[3] 

採用不同的培養方法，包括固體培養基培養、液體培養基培養和土壤培養3種。 ^[3] 

固體培養基採用MS、1/2MS、1/4MS和改良的Knop′s配方（磷酸二氫鈉0.2克、硝酸鉀0.2克、硫酸鎂0.2克、硝酸鈣0.8克、蒸餾水1000毫升），瓊脂濃度為1%。培養基分裝三角瓶中，高壓滅菌（121℃、15分鐘）後備用。待原葉體長出性器官後每3天用無菌水沖洗，以促進受精。 ^[3] 

液體培養基培養是將MS、1/2MS、1/4MS和改良Knop′s液體培養基直接分裝在三角瓶中，高壓滅菌（121℃、15分鐘）後備用。 ^[3] 

土壤培養是將過細篩草炭土和細沙以體積為1:1比例均勻混合後放入底部鑽有孔的塑料盤（大小為25釐米×20釐米×5釐米）內，基質厚度約3釐米，將基質表面整平、壓實後，將塑料盤放入裝有水的平盤中洇水，待基質表面濕潤後取出備用。待原葉體長出性器官後每天用噴霧器澆水，以促進受精。 ^[3] 

將獲得的孢子懸浮液接種在上述培養基上。接種後先黑暗處理36小時，以促其同步萌發。然後在下列條件下培養:光照12小時、黑暗12小時，光強約為2000勒克斯，温度（25±2）℃。重複培養3次，每次3份，培養過程中始終保持一定濕度。 ^[3] 

香鱗毛蕨孢子在Knop′s培養基上5-7天時最早萌發，且萌發率可達82.6%，MS和1/2MS培養基1個月時也不萌發。固體培養基上的孢子萌發、原葉體形態正常，原葉體呈對稱的倒卵狀心臟形。而液體培養基孢子萌發、原葉體的發育形態不正常。土壤培養10天左右孢子開始萌發，形成原葉體時間比Knop′s培養基晚15天左右。 ^[3] 

從表1中可以看出，在Knop′s培養基中培養的孢子萌發時間最早，萌發率最高，配子體及幼孢子體出現的都最早。但是在土壤培養中的受精率較高，可能是受精期間噴水均勻的原因。然而在土壤培養中由於高濕且富集營養，容易滋生菌類和苔蘚類，嚴重破壞了香鱗毛蕨的生長環境，所以確定改良的Knop′s培養基為最佳培養基。 ^[3] 

孢子接種在蔗糖分別為0、1%、2%、3%的Knop′s培養基上，結果顯示在添加蔗糖的培養基上，孢子不萌發或延遲萌發，孢子的萌發時間長於不添加蔗糖的培養基，且萌發率較低。所以香鱗毛蕨孢子在不添加蔗糖的培養基上萌發率最高。 ^[3] 

孢子體長出3-4片葉子（葉長約為1-2釐米）時，將三角瓶放在自然光照下煉苗7天，再打開瓶蓋煉苗7天，用鑷子輕輕夾出試管苗，洗淨根部的培養基，移栽至土壤（草炭土和細沙體積為1:1），濕度保持在80%以上，薄膜覆蓋1周後揭膜，移栽成活率可達80%以上。移栽時，最適温度控制在25℃左右。 ^[3] 

在中國北部地區民間驗方記載，香鱗毛蕨能夠治療牛皮癬、皮疹、皮炎和痤瘡等多種皮膚病，並對老年性皮膚瘙癢、青少年痤瘡合扁平疣的治療效果極其明顯，是一種具有開發潛力和應用前景的珍稀野生藥用植物資源。 ^[4] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2016年 ver 3.1）——無危（LC）。 ^[5] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[6] 

香鱗毛蕨如能作為一種新藥應用，對北藥開發具有重大現實意義。由於其生境為火山熔岩環境，具有特殊性，而中國民間對該種植物進行着滅絕式地採摘（市場上隨處可見買賣香鱗毛蕨的整個植株和各種粗劣的香鱗毛蕨醇提物的化妝品），導致香鱗毛蕨資源鋭減，所以應對香鱗毛蕨居羣的各個個體採取及時就地保護策略，尤其是對遺傳多樣性最低且數量最少的歐浦居羣進行重點保護。通過採集的野生香鱗毛蕨製成的軟膏治療皮膚病，這都對香鱗毛蕨野生資源的保護造成巨大地危害，因此對香鱗毛蕨的保護式的開發和利用迫在眉睫，需要採取保護野生資源和解決藥材供求矛盾的有效措施和開發方案。 ^[4]