須腕動物

須腕動物的身體由前體部（forepart）、軀幹部（trunk）及後體部（opisthosoma）三部分組成。前體部很短，包括頭葉（cephaliclobe）和腺狀區（glandular region）。頭葉很小，由其腹面伸出須狀觸手。觸手的數目依種不同，一般在1—268之間。觸手或是單個呈螺旋捲曲狀，如西伯達蟲（Siboglinum）；或是許多觸手排列成中空的筒狀，位於頭葉之腹面，如瓣形纓腕蟲（Lamellisa－bella），其中每個觸手向心的一面有單個上皮細胞延伸形成的羽枝（pinnule）及纖毛。有的種沒有羽枝，在觸手內部有體腔、血管及神經伸入，並伸入羽枝中，這種觸手結構是須腕動物所特有的。腺體區亦很小，它的分泌物形成蟲管。

前體部之後為軀幹部，兩者之間有隔板。軀幹部上有各種不同形態的乳突（papillae），或單個排列，或成雙排列，或成堆排列。另外還有兩個剛毛狀環行纖毛帶（girdles），它們的作用是使蟲體在管內粘着，以及支持身體在管內上下運動。

軀幹部後為短小的後體部，是由5—23個具剛毛的體節組成，其結構及起源相似於環節動物。後體部可能用以附着身體，並通過管的下端開口用以在軟泥中挖掘。須腕動物很脆弱，以前採到的標本大都缺乏後體部，以致將須腕動物列入後口動物。直到1964年才採到完整的標本，知道了後體部的存在，這才確定了須腕動物與環節動物更相近，而被列入原口類動物。

須腕動物的體壁由角質層、單層上皮細胞、環肌及縱肌組成，每個體區內均有體腔囊，前體部的體腔伸入觸手中，後體部具分節的體腔囊。

須腕動物地理分佈也逐漸擴大，從太平洋西北海岸到大西洋的西海岸均有發現，大多分佈在大陸斜坡上150—1500m深處，最深的可達數千米。最近也發現少數種類生活在淺海（22m處），我國東海也有發現。

太平洋西北部水域和印尼馬來海域有着極為豐富的須腕動物。太平洋東部、印度洋、大西洋西部以及南極水域也有須腕動物的分佈。中國東海也發現了須腕動物。加拿大布爾吉斯頁岩以及我國陝西省南部、湖北和湖南省西部震旦紀的地層中曾有這類可疑化石的報道。

絕大多數須腕動物都棲息於海底淤泥中，生活在直立的棲管內。它們通常密集成羣；有時數量多

達每平方米200條。極少數種在爛木或其他碎屑間構築棲管。棲管很長，一般長達10～85釐米，有的甚至超過2米。在棲管管壁上，常有腔腸動物、海綿和苔蘚蟲等附着。

須腕動物幾乎全為深水生物，其棲息深度均在100米以下，個別種能分佈於深達9735米的海溝底，在高緯度地區常棲息於較淺的水域，而在低緯度地區則生活於深海海溝內。大多數須腕動物都分佈於大陸坡以及大的島嶼周圍，這和它們的營養方式密切有關。須腕動物可以從棲息地周圍的淤泥中吸收溶解的有機質，因此須腕動物分佈最多的海區，經常有大量的有機質；而這些有機質與海流的流向、流速和底質有着密切的關係。

須腕動物一個顯著的特徵是其完全缺乏消化系統。過去一直認為觸手的羽枝是其過濾及攝食的結構，並由羽枝分泌消化酶，進行體外及胞外消化。但近年來的研究沒有發現消化酶的存在，更多的傾向於須腕動物是靠直接吸收溶於水中的有機物顆粒而獲得營養。須腕動物沒有專門的呼吸系統，由體表、觸手及羽枝進行氣體交換。具閉管式循環系統，由背血管及腹血管組成。腹血管的前端膨大成心臟，由它給出血管到觸手及羽枝。身體後端有橫行血管相連。可能通過前體部的體腔管進行排泄，軀幹部的一些細胞也能貯存代謝物質。神經系統位於表皮內，前體頭葉背面神經細胞聚集形成腦，由腦發出神經到觸手及身體後端，也有巨大神經纖維。雌雄異體，在軀幹部兩側的體腔中有兩個長圓形生殖腺。雄性生殖孔位於軀幹的前端，可在輸精管的末端形成精莢。雌性的有兩個U形輸卵管，實際是體腔管，呈漏斗狀開口在軀幹的中段。關於精子的傳遞、受精及產卵過程尚未被觀察到，但在西伯達蟲中曾看到精莢通過觸手送到管口，可能是通過漂浮作用到達雌性個體。卵產於管中，並在其中發育。卵圓形，屬多黃卵，經螺旋卵裂或放射卵裂、外包法形成原腸胚，直接發育成成蟲後離開母體。由管口收集的胚胎是蠕蟲狀，具卵黃，有纖毛帶。離開母體後沉入海底。

須腕動物系雌雄異體；生殖孔的位置是其唯一的性別特徵。生殖腺成雙，圓柱形，位於生殖區的側面。雄生殖孔開口於生殖區靠近繫帶區腹面的生殖突上，雌生殖孔開口於生殖區的中部。雄生殖管的末端部分把精子收集在精莢內；精莢具長尾。須腕動物的精子運輸過程至今尚未觀察到，但已知西伯加蟲屬的精莢是以觸手運送至棲管管口的。受精過程尚未觀察到，但在雌蟲棲管內發現了發育的幼蟲。卵子在雌蟲棲管內孵育。卵子兩側對稱；卵圓形或橢圓形，富含卵黃。卵裂方式是由輻射型或螺旋型發展而來的兩側對稱型。無囊胚腔，以外包法形成原腸腔。從棲管收集到的後期胚胎具許多卵黃和兩個纖毛環帶。幼蟲活動能力小，在附着以前一直呆在母蟲棲管內。至於幼蟲離開母蟲棲管後，究竟借水流漂浮或是立即下沉到海底，尚不清楚。

多數學者認為，須腕動物的分類地位與環節動物相近，但尚有爭議，近多數認為是處於原口動物和後口動物過渡的動物。

由於須腕動物均深海生活，加上其特殊的結構，在20世紀之前還沒有被人發現，直到1900年才被法國動物學家M.Caullery在印度尼西亞深海區採到第一個須腕動物標本。從那以後，陸續被發現，1955年被蘇聯學者A.V.Ivanorv建立起一個獨立的門，已報導了近百個種。 ^[1]