頂枝學説

所謂頂枝，是一種二叉分枝軸的兩個頂端的部分，它們可以具有能育頂枝（孢子囊）或不育頂枝（葉狀枝），能育的和不育的頂枝可能分開發育，也可能集合成羣，稱為頂枝束。它們的形態單位為頂枝與中幹（圖1 ^[2]  ）。

頂枝學説，是德國植物學家W·齊默爾曼（Wolfgang Zimmerman ^[1]  ）在法國植物學家O·利尼埃對於原始陸生植物的二叉分歧系統的模式圖啓發下，於1930年在《植物的系統演化》一書中提出的。它最初用來解釋大型葉的起源，後來則用來説明植物體的各種器官的起源與演化。

頂枝學説應用的範圍，一直有不同的意見。如果用其來説明蕨類植物，特別是原始蕨類氣生部分的演化，已較普遍地被接受。也有一些學者用來解釋松柏類和銀杏的營養與生殖結構的演化。由於這一概念當初建立在古植物研究的基礎上，所以用其説明被子植物的演化，不能完全為植物形態學家所接受，尤其是用來解釋花的解剖。但是從整個維管植物來看，這一學説比較能夠説明植物器官的本質。 ^[3] 

中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴團隊及合作者對該學説提出質疑，2020年11月27日在線發表於《植物科學趨勢》（Trends in Plant Science）的文章中首次提出瞭解釋葉片起源的“應力反饋學説”。 ^{[1]  [4]} 

根據頂枝的概念，植物的形態有幾種“基本特化過程”（圖2 ^[5]  ），這些過程各自獨立發生，通常只有一種基本過程起作用，一些過渡類型表現尤為明顯。這些基本過程主要有：

①越頂：原始的兩個姐妹枝（頂枝）從相等變成不相等，較強的一枝垂直聳出，形成為軸，而較弱的一枝被推向一側，這樣，莖與附屬物（葉）的分化關係，似由相等的二叉分枝到合軸分枝，最後到單軸分枝。葉子的演化中也有越頂現象。

②扁化：不止一個方向的分枝，轉變成扇狀的二叉分枝，所有頂枝在一平面，特別用以解釋葉的演化。

③蹼化或併合：在頂枝之間有薄壁組織的形成，並結合維管組織的併合，可用以説明葉子和莖內中柱的起源。

④退化：頂枝系統可退化到單個針狀的葉子，這用來説明大型葉退化成針形葉，較易被接受，但用以説明石松亞門的小型葉形成，則一直有爭議。

⑤下彎：主要表現在孢子囊的下彎。