革苞菊

革苞菊(7張)

菊科革苞菊屬的多年生低矮草本。根莖粗壯，基部為厚層殘存的枯葉柄所緊密圍裹成徑達6-7釐米的塊狀體；莖基被棉狀污白色厚茸毛，上端有少數稀多數簇生或單生的花莖，花莖不分枝，長2-4釐米，柔弱，徑約2毫米，被白色密茸毛，稍有溝，無葉；葉多數簇生於莖基上成蓮座狀葉叢，通常長7-15釐米，寬2-4釐米，有基部擴大被長茸毛的葉柄；葉片革質，長圓形，被疏或密的蛛絲狀毛或茸毛，羽狀深裂或淺裂；裂片寬短，有淺齒和生於齒端而長約2-4毫米的硬刺；中脈在下面稍凸起；內層葉較狹； ^[1]  頭狀花序在莖端單生，下垂，徑達2釐米。總苞倒卵圓形，長約1.5釐米；總苞片3-4層，被蛛絲狀棉毛，外層由較寬長的苞葉組成，革質，綠色，有淺齒和生於齒端的黃色刺；內層較短，線狀披針形，無齒，上部稍紫紅色，頂端有刺；小花多數，花冠管狀，長7-9毫米，幹後近白色，頂端褐黃色；裂片卵圓披針形，稍尖，長1.2-1.5毫米；花葯頂端尖，花絲無毛，花柱分枝短，卵圓形，頂端稍鈍，有泡狀突起，下部稍扁；基部膨大；冠毛長5-6毫米，污白色，有不等長而上部稍粗厚的微糙毛；瘦果有細溝，無毛； ^{[1]  [10]}  花果期５－６月。 ^{[2]  [11]  [13]} 

卵葉革苞菊（Tugarinovia mongolica Iljin var. ovatifolia Ling et Y. C. Ma）與原變種的區別在於：葉卵形，側脈3-5對；頭狀花序較大。分佈於中國內蒙古伊克昭盟海渤灣拉僧廟南，低山石礫山坡。 ^[1] 

分佈於亞洲東部，在中國內蒙古中部和南部也有分佈，在中國分佈於內蒙古中部烏蘭察布盟達爾罕茂明安聯合旗、巴彥淖爾盟烏拉特中旗與後旗、蹬口縣。 ^{[1]  [3]}  生於海拔1000-1200米的石質殘丘頂部或礫石質坡地，在中國內蒙古地區，主要生長於於西北部的荒漠草原和荒漠地帶。 ^{[4]  [11]  [2]  [11]} 

革苞菊為強旱生植物，生長區的年降水量80-250毫米。在荒漠草原中，主要為小針茅羣落的伴生成分，常散生於礫石質坡地的上部。在荒漠中，生長於石質殘丘頂部，可形成局部的革苞菊小居羣。 ^{[2]  [11]} 

革苞菊過度放牧導致數量稀少，採集種子人工繁殖。 ^[11] 

小孢子發生：革苞菊雄花花葯發育早期，孢原細胞發生於4個角隅處的表皮之下，為多孢原。由孢原細胞分裂分化形成的造孢細胞發育產生小孢子母細胞，小孢子母細胞開始減數分裂時就已分散開來。小孢子母細胞減數分裂Ⅰ不伴隨着胞質分裂，形成四面體型的小孢子四分體，其胞質分裂為同時型。在小孢子孢原、造孢、母細胞中均未見多糖積累，只含可溶性蛋白質。在同一朵花的不同花葯及同一花葯的不同藥室中，小孢子發育是不同步的。可同時見到從小孢子母細胞一直到單核小孢子的不同發育時期。而在同一藥室中小孢子發育時期基本相近。在小孢子四分體中未見多糖積累，只含可溶性蛋白質。包圍4個小孢子的胼胝質物質為PAS正反應。 ^[4] 

雄配子體發育：剛從四分體中釋放出來的小孢子的核位於中央，細胞質中只有一些小液泡，壁較薄，內含可溶性蛋白質，無多糖。隨着花粉壁的逐漸增厚，細胞質中小液泡合併成1個大液泡，將小孢子核擠向一邊，即為單核靠邊期。花粉壁在單核後期基本發育完全，此時花粉壁上出現3個萌發孔，其細胞質中除含可溶性蛋白質外，出現了可溶性多糖及少量多糖顆粒。單核花粉經有絲分裂產生二核花粉，其中包含1個生殖核和1個營養核。生殖細胞有絲分裂產生2個紡錘形的精子，與營養核呈品字形排列。花粉成熟散發時，其內壁即從1個萌發孔處開始向外突出，同時2個精子向突出的內壁方向移動，似花粉管開始萌發的跡象。革苞菊的成熟花粉為三細胞，園球形，並具3個萌發孔。其細胞質內含多糖顆粒和可溶性蛋白質，內壁呈PAS正反應，外壁含豐富的蛋白質。同時觀察到，單核小孢子時期產生巨大空花粉現象。觀察了50個花葯的縱切面，巨大空花粉比例約佔10%。巨大空花粉的外壁較薄，細胞質稀少，與正常單核小孢子比較，其體積大出2-3倍。產生這種巨大空花粉的小孢子囊中可包含發育正常的小孢子及絨氈層。 ^[4] 

花葯壁發育：在雄花中，初生壁細胞平周分裂，產生內外2層細胞，內層細胞直接發育為絨氈層，外層細胞再分裂1次形成藥室內壁和1層中層。由表皮、藥室內壁、1層中層和絨氈層共同組成花葯的壁。因此，革苞菊的藥壁發育是雙子葉型。中層是短命的，在小孢子發育至四分體時期就開始退化。藥室內壁細胞最終發育為細胞壁條狀加厚的纖維層，並一直保留到花葯成熟開裂。絨氈層細胞多核，在四分體時期尚在原位，單核小孢子後期，絨氈層細胞壁破壞並呈變形蟲狀，原生質周原質團伸入花葯腔中。花粉成熟後，藥壁開裂時只剩不完整的表皮和纖維層。在花葯壁發育過程中，表皮和藥室內壁在花粉成熟前無營養物質積累。花粉成熟後，只在藥室內壁細胞中發現少量可溶性蛋白質。在絨氈層的整個發育過程中，細胞質始終含有大量可溶性蛋白質。而多糖在藥壁發育各階段均未出現在藥壁的各層細胞中。 ^[4] 

胚珠發育：革苞菊為子房下位，1室，於基部着生1個胚珠。胚珠倒生，單珠被，薄珠心，珠被於大孢子孢原產生時已發育完整。雌花的胚珠一般發育正常，雄花的雌性器官退化或在胚珠靠上部邊緣處分化出似胚囊的幾個細胞，內含一至幾個核。很明顯，這種不正常構造是起不到與正常胚囊一樣的生殖作用的。還發現極少數花的花粉和胚囊均發育正常，與兩性花無區別，但在其胚囊成熟後，卵器一般都呈退化狀態。最終起雄花的作用。在胚珠發育過程中，營養物質的消長可以找到一定規律。其珠心細胞始終含可溶性多糖，珠被絨氈層細胞中則含豐富的可溶性蛋白質。大孢子發育至二核胚囊期，珠被外層細胞，珠柄處和靠近珠孔端的珠被細胞還含有大量多糖顆粒。而到四核胚囊時期，珠被外層細胞多糖顆粒減少，至胚囊成熟時全部消失。此時合點端和珠孔端的珠被細胞則出現可溶性多糖反應。 ^[4] 

大孢子發生：大孢子的孢原產生於珠心表皮下，為單細胞由孢原細胞直接分化發育為大孢子母細胞。大孢子母細胞經減數分裂產生直線形的4個大孢子。合點端1個大孢子發育為功能大孢子，珠孔端3個大孢子退化。 ^[4] 

雌配子體發育：由功能大孢子體積增大並分化形成單核胚囊，單核胚囊又經過3次有絲分裂產生八核胚囊。成熟胚囊包含2個助細胞，1個卵細胞，較早融合的次生核及3個反足細胞。胚囊發育為蓼型。胚囊發育各階段及成熟胚囊中均含可溶性蛋白質，不含多糖。觀察到一定比例的不正常發育的胚囊，如卵細胞退化並在胚囊中出現多核及異形核等現象。 ^[4] 

革苞菊的成熟胚囊為蓼型。受精前，一個助細胞解體，兩極核融合為次生核，卵細胞的核和細胞質偏向於合點端，珠孔端被一個大液泡佔據，使卵表現出明顯極性。花粉管通過珠孔，穿入一個助細胞進入胚囊，釋放內容物，開始雙受精過程。這時，一個精子移向卵細胞，精核靠近卵細胞壁。接着，精核貼在卵細胞壁上。與此同時，另一個精子以同樣的方式靠近次生核的核膜。當一個精核貼在卵細胞壁上時，另一個精核的染色質已經與次生核的核膜融為一體。然後，精子的染色質鬆散，與次生核融合。這時，卵核仁消失，另一精子的染色質進入卵細胞並與卵細胞核融合。由於精核與卵核的融合先於合子的分裂，所以精卵的融合過程屬於有絲分裂前配子配合型。最終產生受精卵和受精極核。受精卵的極性不明顯，在其一側還保留着退化助細胞的痕跡，基部還可見到殘留的花粉管。 ^[5] 

成熟胚囊的反足細胞為三個，於受精前開始增生。受精後，合子還在休眠時，反足細胞繼續增生。通過連續切片觀察，反足細胞大約可增至15個左右。合子分裂至多細胞原胚時，反足細胞開始減少。 ^[5] 

合子經過休眠後，第一次分裂為橫向，形成頂細胞和基細胞，基細胞向珠孔處延長，開始形成胚柄吸器。接着頂細胞開始縱分裂，而基細胞則為橫分裂，此時還可見到殘留的花粉管。經過多次分裂後，形成多細胞原胚和不發達的胚柄。由於未得到胚胎髮育後期的材料，所以只觀察到球形胚時期，以後的發育時期還未觀察到。由於受精卵第一次分裂形成的基細胞即開始向珠孔方向延長，通過以後的分裂，位於胚柄基部的幾個細胞全部延長，伸出珠孔而形成胚柄吸器。 ^[5] 

合子還在休眠時，初生胚乳核開始分裂。第一次分裂就形成細胞壁，接着進行的每一次分裂都形成細胞壁。因此，革苞菊的胚乳發育為細胞型。到多細胞原胚時，已經形成許多胚乳細胞。但是，其胚囊體積較小，胚乳細胞也比較少。 ^[5] 

革苞菊屬是蒙古高原植物區系的特有種屬植物，對研究亞洲中部植物的起源和區系特點有重要價值。 ^[4]  在植物分類、亞洲中部植物起源和區系特點方面有着重要的研究價值，由於分佈範圍極窄，數量極少，現已處於瀕危狀態。 ^[12] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——易危（VU）。 ^[6-7] 

列入中國《國家重點保護野生植物名錄》（2021年）——Ⅱ級。 ^[8] 

被中國列為國家一級重點保護野生植物。 ^[12] 

由於人為破壞、過度放牧，使其分佈範圍日益縮小，處於瀕危狀態。 ^[4] 

在產地應建保護點，採取有效措施，防止過度放牧，並進行引種繁殖試驗。 ^[3]