非洲爪蟾

非洲爪蟾後肢強勁而有發達的蹼，前肢纖細而無蹼。沒有舌頭。將卵放在背部的小囊中孵化，完成變態或接近完成變態時離開母體。 ^[1]  雄性體長會比雌性小一截，雄性約10-15釐米，雌性約10-17釐米，最大可達20釐米。呈流線型的扁平身軀使它能很好地適應水中生活。爪蟾的眼小且位於頭上方，有助於偵測來自水面的天敵。身體兩側各有一條白色帶狀條紋，起到了感應器的作用，通過感應水波可以探知食物和天敵的方向。這種蛙的特點在於前肢較小，三趾末端有明顯的爪，故而得名爪蟾。後肢粗壯，發達的趾蹼利於游泳。頭三角形，嘴巴兩側有觸手狀突起；遊離指，沒有蹼，手指前端有分支成4星狀突起，是感覺器官。 ^[2] 

體色可由灰綠色變成黑色，以配合環境。（另有“白化”品種作為科研對像或寵物售賣。在一般的水族館裏，它們普遍以“白化水生蛙”為主。）身體兩側各有一條白色帶狀條紋，屬於感覺系統，由於沒有舌頭，只能利用其前肢攪食水中的脊椎動物。後趾間的蹼發達，後肢具有3對角質腳爪。雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小，不利於小青蛙的生長髮育。雄性成蛙體長7-11釐米，雌性成蛙體長9-14釐米。形態扁扁的如同樹葉；全身金黃色。性成熟的成蛙前肢有黑色婚墊，為了便於交配，雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小。從外型上，雄性會比雌性小一截，後肢具有3對角質腳爪。 ^[3] 

分佈在撒哈拉以南非洲東南部的池塘及河流，完全水棲，無論是蝌蚪還是成蛙，一生都生活在水裏，廣棲於淡水水域中，尤其喜好靜止水域的環境。白天多潛藏於水底深處，夜晚則會爬至淺灘。 ^[2] 

非洲爪蟾的成熟卵子具有明確的植物極和動物極，受精作用引起皮質運動。爪蟾胚胎經過卵裂、囊胚、原腸胚、神經胚、尾芽期等階段孵化成幼蟲；蝌蚪在5天左右後肢開始發育並逐漸進入變態期，到兩個月時完成變態。幼體要生長1到2年才能達到性成熟。 ^[3] 

平均壽命為5-15歲，一些還可以活到20歲。它們每年會脱皮一次，並且會吃下脱下的皮。 ^[3] 

非洲爪蟾遊得很快，獵食時並不能好好按壓獵物，有時獵物甚至會從中逃走，它們則會以前肢將獵物推入口中。自然條件下非洲爪蟾以小魚、蝦、蟹、昆蟲為食，進食時常迫不及待地用前肢的三隻長爪將食物撥進口中。由於沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的脊椎動物。而在人工飼養條件下，可以喂飼植物性飼料和動物性飼料，如動物肝臟和植物類的水藻。非洲爪蟾遊得很快，會吃細小的魚類（如米諾魚及孔雀魚）及昆蟲（如蚯蚓、蠟蟲及蟋蟀，也會吃蝦及火腿。 ^[3] 

蝌蚪攝食浮游生物；出水孔一對（屬於雙出水孔型），位於體腹面中部兩側；尾肌發達，尾腹鰭前達腹部，尾後部纖細呈絲狀，不停地擺動。遇到乾旱時，爪蟾可爬行短距離另尋水源，但一般常伏在冷濕的土下，身體逐漸消瘦。再入水後，會不停地捕食小的魚、昆蟲，特別能消滅大量蚊蟲的卵和孑孓，還吞食本種的幼蟾和大量的畸形蝌蚪，體重迅速增長。 ^[3] 

原產地：安哥拉、博茨瓦納、喀麥隆、中非共和國、剛果（布）、史瓦帝尼、加蓬、印尼、意大利、萊索托、馬拉維、莫桑比克、納米比亞、尼日利亞、南非、贊比亞和津巴布韋。

存在不確定性：蘇丹。

引進：智利、法國、印尼（爪哇）、意大利（西西里島）、墨西哥、葡萄牙、英國和美國。 ^[4] 

初春至晚夏間為繁殖期，雖然非洲爪蟾沒有聲囊，雄蛙會收縮喉內肌，發出長及短的顫聲來呼喚交配。一般而言，雌蛙會發聲迴應，拍擊聲為接受，緩慢的滴答聲為拒絕。雌蛙及雄蛙在水中交配，在雄蛙的協助之下，將受精卵放到雌蛙柔軟的背部，然後一粒粒包埋進皮膚裏，形成一個個小囊，所以稱之為負子蟾。卵乳白色，卵屬於大型。卵約12-18周後發育為大小越1.5釐米的小蛙，然後離開雌蛙背部。 ^[2] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver3.1——無危(LC)。 ^[4] 

以大中型的玻璃水族箱或圓形玻璃缸進行室內飼養。 ^[2] 

所用自來水需經淨化、沉澱，去氯等處理；每日需充氧3-5次，每次5分鐘；水深20釐米。水中有潛水泵加氧，加熱器給予加熱。水槽裏的水應該定期更換，一般在每次餵食後換水，以保證爪蟾的健康，防止疾病的發生。 ^[2] 

生存環境温度要求在18℃左右。水温12-25℃。在室温低於5℃時，非洲爪蟾將會冬眠，若超過30℃，則其拒食，不易存活。 ^[2] 

每個箱頂有燈光照明。 ^[2] 

蝌蚪是濾食性的，可以投餵細的幼魚餌料等懸液，混濁度應以蝌蚪在4-5小時內能吃淨為宜。蝌蚪有時也吃水中輪蟲和刮食綠藻。非洲爪蟾以豬心、肝臟為食物，2-3天餵食1次。爪蟾能主動尋找食物，利用前肢將食物撥進嘴裏。爪蟾怕驚擾，一般在夜間取食。它非常貪吃，取食量與月增重量成正比，日增重量曲線隨投食量增減而變化。在20℃條件下，從受精卵經過5-6周就可完成變態。變態時，蝌蚪進食量減少或停止進食，變態後小爪蟾就可進食水絲蚓或小片豬肝。在人工條件下只要管理適當，死亡率較低，每年僅2%左右，幼體的成活率則為75%左右。非洲爪蟾容易飼養，故成為了新的寵兒。它們一般會與其他魚類或水生青蛙一同飼養。紅蟲、蝦及豐年蝦都可以作為飼料。飼養下的非洲爪蟾會較野生的大，可以長到15釐米。在室內養殖條件下1-2年內可達到性成熟。 ^[2] 

性成熟的爪蟾雌雄差別明顯。產卵前雌性泄殖腔唇明顯地突出變成紅色，而雄性前臂內側有黑色粗條紋的“婚墊”產生。爪蟾性成熟後即會出現抱對現象，抱對時間約為4-6小時，隨後在適宜的温度(20-25℃)的條件下可以實現多次少產卵。1只雌性爪蟾一般懷卵為1600枚左右，1次產出量為100-300枚。卵為乳白色的，外有較厚卵膠膜，卵常粘着在缸壁、缸底及水草上，此時應撈出所有成體爪蟾，防止弄破或吃掉卵或胚胎，影響成活率。 ^[2] 

受精卵發育至蝌蚪大約需一週左右，4天左右卵膠膜開始被吸收，7天蝌蚪已開始游泳。蝌蚪全身透明，頭部較大、頭背側可見腦的組成及部分腦神經的走向，頭部腹面觀接近五邊形，口部有兩條口須，尾部較尖長，腹面兩側各有一個斜向出水孔。 ^[2] 

爪蟾作為脊椎模式動物用來科學研究，與其它模式動物有着很多的優勢。首先，爪蟾基因組已經有了完整的數據庫；其次，白化爪蟾是透明的，可以用着活體研究，觀察單個神經元的形態變化；爪蟾的卵可以用來研究蛋白通道的功能；再次，爪蟾養殖費用低，週期短，可以結合行為學研究進行藥物的高通量篩選。英國發育生物學家約翰·格登（John Bertrand Gurdon）就是利用爪蟾卵的核移植實驗證明了核編程的重要思想，從而獲得了2012年諾貝爾獎。 ^[3] 

非洲爪蟾是發展生物學的重要模式生物。它們約需1-2年的時間才達至性成熟，且是有四套染色體的。它們的胚胎很大及容易處理，故在發展生物學上的地位舉足輕重。羅傑·斯佩裏（Roger Wolcott Sperry）就是利用了非洲爪蟾在視覺發展的研究上，這項研究得出化學親和性假説。非洲爪蟾的近親：熱帶爪蟾現被提升為新的模式生物。常被用作實驗動物，很早用於診斷婦女早期妊娠。 ^[3] 

非洲爪蟾卵的抽取物可以支援DNA複製及其他相關的程序，故能夠在無細胞環境下方便操控，對研究DNA複製及修復很有幫助。在孕婦的尿液中發現含有大量人類絨毛膜性腺激素，這種激素可以引發非洲爪蟾生產卵母細胞。為了幫助非洲爪蟾的培育，現時會將這種激素注入雄蛙及雌蛙中，幫助交配。 ^[3] 

非洲爪蟾及其他爪蟾屬的卵母細胞是分子生物學的重要表達系統。只要將DNA或mRNA注入卵母細胞或發育中的胚胎，科學家就可以在對照下研究蛋白質。這可以讓操控的DNA（或mRNA）有頻密的表達，並輕易的紀錄卵母細胞。研究上面對消除影響結果的天然蛋白質的挑戰，例如卵母細胞的天然膜通道。注入嗎啉基反義核酸到卵母細胞中，就可以阻礙蛋白質的翻譯或改善mRNA前體的剪接。 ^[3] 

在胚胎學研究中，非洲爪蟾是主要的兩棲類動物模型。非洲爪蟾的優勢在於取卵方便，在實驗室條件下，它可以常年產卵，不受季節限制。只要注射激素，雌體第2天就可以產卵，而且產卵量很大，可以通過人工授精獲得受精卵。 ^[3] 

在胚胎學研究中，非洲爪蟾是主要的兩棲類動物模型。由於非洲爪蟾的卵子和胚胎個體較大，很方便進行實驗胚胎學研究，如顯微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎髮育很快，在24℃下受精後2天左右就可以孵化成可以自由遊動的幼蟲。雖然非洲爪蟾作為動物模型有很多優點，但是它很難進行遺傳學研究。這主要是由於其生命週期過長，同時，它是異源四倍體，多數基因存在四個拷貝，很難進行遺傳突變實驗。 ^[3] 

19世紀末至20世紀前，半葉是實驗胚胎學發展的黃金時期。人們採用各種胚胎手術或物理、化學的方法來處理動物胚胎，觀察、分析其發育的各種現象。那個時間流行的動物模型有蠑螈、蜥蜴、青蛙和海膽等。比如著名的德國胚胎學家施佩曼主要是以蠑螈為實驗材料。1924年，他發現蠑螈原腸胚的胚孔背唇具有很強的誘導能力。如果將這部分組織移植到受體胚胎的腹側，可以誘導形成一個完整的次級胚胎。由於這一重要發現，施佩曼獲得了1935年的諾貝爾獎。 然而在當時，實驗所用的受精卵、胚胎都是從自然界中採集的。胚胎材料的缺乏大大限制了胚胎學研究的發展。科研人員要在春天的時候四處尋找野生青蛙或蠑螈，收集受精卵和胚胎，急急忙忙做一通實驗，然後在一年剩下的時間裏分析實驗結果。直到20世紀50年代，非洲爪蟾粉墨登場，才改變了這一尷尬的狀況，它也逐漸成為發育生物學研究的主角。 ^[3] 

非洲爪蟾的研究為人們認識脊椎動物的發育機制作出了重要貢獻。雖然施佩曼在1924年就發現了組織者，但對於組織者作用的分子機制的研究在很長時間內都沒有取得突破。直到20世紀80年代中期，英國的施萊克和史密斯教授才發現成纖維細胞生長因子和活性素具有誘導能力。他們所使用的胚胎材料正是非洲爪蟾。直到20世紀90年代，人們才找到了組織者中真正的作用分子：BMP信號抑制因子和Wnt信號抑制因子。這一系列的工作也都是以非洲爪蟾為模型進行的。非洲爪蟾胚胎還曾多次乘坐宇宙飛船到太空旅行，用來研究胚胎在微重力條件下的發育。 ^[3] 

1997年，克隆羊多利的誕生轟動了世界，它是世界上第一個克隆的哺乳動物。實際上，克隆動物最早是在非洲爪蟾中獲得成功的。1962年，英國牛津大學的生物學家戈登利用非洲爪蟾進行了一系列的核移植試驗，當時的主要目的是研究不同發育時期胚胎細胞核的發育能力。他先用紫外線照射爪蟾卵細胞，破壞其細胞核，然後取爪蟾蝌蚪的腸上皮細胞、肝細胞、腎細胞等的細胞核，植入上述處理過的卵細胞內，其中一少部分卵會開始分裂並可發育至一定時期。利用蝌蚪小腸上皮細胞作為核供體，通過連續核移植的辦法，戈登成功獲得少量蝌蚪，其中有幾隻成功發育成為成體爪蟾。這可能是世界上最早的克隆動物。這一結果轟動了科學界，充分證明了細胞核的全能性，也開創了動物克隆的時代。 ^[3] 

20世紀70年代初，戈登教授發現，將外源血紅蛋白信使RNA注射入爪蟾卵母細胞中，可以在卵母細胞中表達出血紅蛋白。此後，卵母細胞表達系統在細胞生物學研究中發揮了重要作用。比如，應用非洲爪蟾卵母細胞表達外源離子通道或其他受體基因是離子通道或受體結構和功能研究中的一種重要方法，在研究離子通道及神經遞質受體的結構、功能及藥理作用方面都發揮了重要作用。 ^[3] 

非洲爪蟾的卵母細胞真是生物實驗的絕佳材料，它除了構建卵母細胞表達系統，還常用於細胞分裂與細胞週期調控的研究。早在1972年，研究人員首先在豹蛙中發現，成熟卵母細胞中存在一種物質，把這種物質注射到未成熟卵母細胞中，會加速它進行減數分裂而成熟。因此他們把這種物質叫作“成熟促進因子”（MPF）。這一結果隨後在非洲爪蟾中得以證實。此後，非洲爪蟾成為相關研究的重要材料。人們發現MPF不僅能促進卵母細胞的減數分裂，也可以促進正常體細胞的有絲分裂。更有趣的是，卵母細胞中MPF的活性會隨着細胞週期而變化，它在卵母細胞進行減分裂前活性最高；而當卵母細胞分裂後，MPF的活性亦隨之消失。接下來，研究人員嘗試從爪蟾的未受精卵中純化MPF。但由於MPF的活性測試十分繁瑣，它本身又極不穩定，這一工作進行得很不順利。直到1988年，MPF才被純化，發現它由兩個蛋白組成，一個是週期素（一種隨着細胞分裂過程而週期性表達的蛋白），另一個是一種週期素依賴性蛋白激酶。這是細胞週期調控研究中的一次重大突破，極大地推動了細胞週期的研究。21世紀初期，非洲爪蟾卵母細胞系統仍然是細胞週期研究的重要材料。 ^[3] 

非洲爪蟾於2003年在舊金山大肆繁殖，影響了當地的生態系統。由於非洲爪蟾免疫於蛙壺菌，而蛙壺菌亦是源自於非洲爪蟾在非洲的棲息地，很多學者都相信壺菌病是由它們所傳播。 ^[3]