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霸王龍

(獸腳類暴龍超科暴龍亞科的非鳥類恐龍)

鎖定
霸王龍屬於暴龍超科的暴龍屬,為該屬下的唯一種,於1905年由美國古生物學家,美國藝術與科學院院士亨利·奧斯本描述命名。如果參考其它恐龍種名的翻譯格式,它的種名翻譯為“君王暴龍”會更合適。成年霸王龍體長約12米,體重7噸左右,是地球上有史以來最大的陸地捕食者之一。
霸王龍是久負盛名的恐龍,擁有海量的標本收藏,其中幾十件標本都達到了非常高的完整度,使得古生物學家對於霸王龍的研究不僅僅侷限於經典的形態描述,還可以對它的個體發育,生物力學,種羣生物學等做出更詳細的分析。如對於霸王龍頭骨生物力學的研究表明它具有粉碎骨骼的咬合力,對它的腦顱三維重建表明霸王龍具有極佳的視覺和嗅覺,而對霸王龍個體發育序列的研究表明,霸王龍具有非常快的生長速度。很多在其它恐龍物種或是其它古生物身上無法落實的研究手段都可以用霸王龍嘗試。在科學研究方面,霸王龍在國際頂級學術期刊《Science》上擁有屬於自己的綜述論文 [1]  ,並且與它相關的各種研究也會頻繁登上《Nature》和《Science》這樣的頂級學術期刊。雖然目前霸王龍的體型受到了大型異特龍類以及棘龍的挑戰,但是綜合研究深度以及文化影響力來看,它依然是名副其實的恐龍之王。
中文名
暴龍
拉丁名
Tyrannosaurus [39] 
分類位置
獸腳類,暴龍超科,暴龍亞科
模式種
霸王龍或君王暴龍(Tyrannosaurus rex
產    地
廣泛分佈於北美洲,北起加拿大,南至新墨西哥州
時    代
晚白堊世,馬斯特裏赫特期,時間大約6800-6600萬年前
命名人
亨利.奧斯本(Henry.Osborn)

霸王龍命名由來

“tyrannos”意為暴君,種名中的“Rex”為國王的意思,以凸顯霸王龍巨大的體型。合併起來的意思就是殘暴的蜥蜴之王。

霸王龍基本信息和形態學

霸王龍的外鼻孔是一個前後向延長的開孔,其前背側緣由前頜骨構成,後緣背側緣由鼻骨構成。眶前窩非常大,眶前窗和上頜孔都位於其內。眶前孔的前緣,腹緣和背緣由上頜骨構成,後背側面由淚骨構成,後腹側緣由顴骨構成。前頜孔是一個圓形的小孔,位於眶前窩的前緣。此孔在頭骨的外側面無法被看到。上頜孔是一個圓形的孔,完全處於上頜骨之內。眼眶呈背腹向增高,前後向壓扁。其腹緣的寬度大於背緣的寬度。其前邊緣由淚骨構成,後緣和背緣由眶後骨構成,腹緣由顴骨構成。下顳孔呈鑰匙孔狀。其背緣主要由鱗骨的前突構成,後緣由鱗骨和方顴骨構成,前緣和腹緣由顴骨構成。上顳孔的背視呈長方形。
前頜骨具有四枚牙齒,每一枚都呈圓錐狀。前頜骨的牙齒橫截面略微成“D”字形,牙的後表面比較扁平。一排小的滋養孔延平行於齒列的方向排列。前頜骨的升突為圓柱狀,構成了外鼻孔的前緣。前頜骨的齶面呈拱形。兩側前頜骨的裂隙不算明顯,但是犁骨的前突可以伸入到兩塊前頜骨之間。
鼻骨限於吻端的背面。兩側的鼻骨癒合,但是在吻端和後端略有分開。鼻骨在向後延伸的過程中向外側擴展。鼻骨前端有一個小的向腹側延伸的突起,與前頜骨相連接,將上頜骨從外鼻孔的邊界排除出去。每塊鼻骨具有兩個後突,腹外側突比較短,與淚骨相關節,背內側突較長,與額骨和前額骨相接。由於上頜骨與淚骨的關節,鼻骨沒有參與眶前窗的形成。成年霸王龍的鼻骨背面具有粗糙的骨質紋飾。上頜骨向外側擴展,齒列向腹緣突出。
上頜骨前側的牙齒具有很深的牙根。上頜骨的牙齒在內外側向上壓扁,明顯的向後彎曲,並且大於前頜骨的牙齒。上頜牙齒雙側都有鋸齒。一排滋養孔在上頜骨的腹緣延平行於齒列的方向向後延伸。在上頜骨和前頜骨的交界處具有一鼻下孔。在第十二枚上頜骨齒以後,上頜骨開始向後變細,並最終與顴骨相接合。上頜骨的外側面非常粗糙,但位於眶前窩的部分則非常光滑。一個漏斗形的骨質間隔將前頜孔和上頜孔相隔開。前頜竇佔據了整個整個骨頭的前五分之一,並通過一個三角形的窗與上頜竇相連通。上頜骨的齶骨突是一個薄的骨片,它構成了內鼻孔的前緣和外緣。
霸王龍正型標本 霸王龍正型標本
兩側的犁骨在內側面聯合,並在前部有一個擴張略呈菱形。犁骨的大部分都是細長的棒狀,並將內鼻孔分開,它們膨大的位置正好位於前頜竇的位置。犁骨前部的膨大骨壁非常薄,但是相背面凹陷。在上頜窗位置後的部分,犁骨腹側有一對鈎突,犁骨與顎骨相關節的地方背腹向擴展。犁骨前側擴展的位置具有容納下頜齒的小凹陷。犁骨在顎骨升突後的部分開始變細,具有細的後突與翼骨的前緣相接。
顎骨的升突向上隆起並在前向和背向膨大,形成一個雞蛋形狀的齶骨突。顎骨具有氣腔化構造。顎骨的後側有一個背腹向纖細的翼骨突。顎骨的後緣的外側形成了凹面用於與翼骨相關節。顎骨的腹面具有一大的結節,其位置在翼骨的前側。
淚骨的降突將眶前窗和眼眶區分開。淚骨的前突構成了眶前窩的背邊緣。強壯的後突構成了眼眶的上邊緣。從背面看,淚骨呈半月形,並對鼻骨的後緣和額骨進行了一定程度的擠壓。淚骨的降突向前強烈的拱起。淚骨後突的背緣具有粗糙的骨質紋飾,與眶後骨的骨質紋飾相銜接,中間有一明顯的凹口分開。淚骨竇向前開口。淚骨的前突呈二分支狀,小的腹側支與上頜骨連接,大的背側支與上頜骨和鼻骨連接。
顴骨的腹緣幾乎構成了頰部的腹緣,其後側升突構成了眶後柱的一部分。在眼眶下的位置,顴骨的外側面向外膨大。顴骨前側升突構成了眶前柱的三分之一的高度。兩個升突之間的凹陷非常深且窄。後側升突的頂端非常尖鋭,其後外側面上有一個小的粗糙面可能用於與鱗骨關節。在後側升突後面的部分,顴骨構成了下顳孔的腹緣。額骨部分癒合。
額骨前緣與鼻骨相關節的關節面非常複雜。額骨的背面整體來講比較光滑和凹陷,額骨與眶後骨的關節面呈“V”字形。兩側額骨的腹面都有一個大的凹陷窩,用於容納巨大的嗅葉。頂骨完全癒合,且兩側頂骨的中線處也沒與切跡。頂骨額骨關節處的裂隙不甚清晰,但是在這一位置有一高高隆起的脊。頂骨構成了上顳孔的內側表面。從後面看,頂骨的後面形成了一對翼狀的凹面,每塊頂骨具有一個尖細的腹外側突將鱗骨與副枕突隔開。頂骨構成了中腦的頂面。
霸王龍AMNH 5027 霸王龍AMNH 5027
眶後骨的降突向前延伸進入到眼眶的裏面。眶後骨構成了上顳孔的前邊緣和外側邊緣。鱗骨與眶後骨的內側重疊。眶後骨的背緣具有很粗大的骨質隆起。眶後骨的後側突尖細。眶後骨的降支構成了眶後柱的上半截,且發育有一個前脊。一對小孔位於前脊之前的背側面上。眶後骨降支與顴骨連接的地方隆入到眼眶內部,使得眼眶呈鑰匙孔的形狀。
從側面看方顴骨呈沙漏型。方顴骨的後緣具有一個明顯的凹陷,前緣具有兩個突。背側突與鱗骨相關節,且深入到下顳孔內部。腹側突與顴骨相關節。前背側突的側面具有明顯的凹陷。前腹側突的截面呈現出圓柱狀。方顴骨的外表面具有兩個非常明顯的結節,第一個靠背側,位於前背側突與前腹側突之間的高度對應的外表面上。第二個位於前腹側突的後緣。
在關節狀態下,鱗骨的大部分是看不到的,只有背側和前外側突暴露的比較多。鱗骨的前外側突是二分式的,在關節的狀態下,只有上分支能夠看的到,並一直延伸到眶後骨骨質粗隆的位置。鱗骨與頂骨的關聯處位於上顳孔的後外側角。從背面看,上顳孔在兩塊骨頭關節處有一個明顯的後側凹陷。鱗骨的前突參與了上顳孔的外側壁的構成。鱗骨的腹外側邊緣構成了下顳孔的背邊緣。眶後骨的後突插入到鱗骨前突的一個很深的與之對應的插口裏。鱗骨的降支與方顴骨向關聯。一個很深的凹陷位於降支的後緣。鱗骨內側面的後背側角可以看到一個凹窩,用於與方骨關節。
方骨圍繞成了後方骨孔的邊界。方骨與下頜的關節頭被一個溝分成兩個部分,外側髁大於內側髁。方骨具有很發達的氣腔化構造。
霸王龍“蘇” 霸王龍“蘇”
外翼骨的顴骨突為新月形狀。外翼骨具有很發達的氣腔化構造,且內側面有很大的開口與內部的氣腔化構造相通。翼骨具有很窄的前突。方骨突前後向壓扁並向背面延伸。後突較短,扁平,且向背側翻卷。外翼骨突是呈纖細的刀片狀。
上翼骨是一塊淚滴狀的骨頭,位於腦顱的外側面,與側蝶骨相鄰並位於前耳骨的後面。其背部頂端渾圓並向後彎曲,並於側蝶骨相接。上翼骨的腹面擴張,並與翼骨的方骨突搭接。
側蝶骨位於額骨和頂骨的腹面。側蝶骨與眶蝶骨的縫合線很直並延內外側相延伸。上枕骨與頂骨的枕面相癒合,並形成一個非常發達的升突在背緣擴展搭接在頂骨的外邊。外枕骨和後耳骨癒合,後耳骨形成了寬闊的副枕骨突。每一個副枕突的末端形成一個圓球狀的髁,其高度位於鱗骨之下。副枕突具有發達的氣腔化結構。一條脊將副枕骨突的背緣和後腹緣分開。後耳骨具有一發達的鼓室竇。基枕骨構成了枕髁的主要部分。在枕髁的外側具有一對舌下神經孔。基枕骨在枕骨髁的下面的部分向外側擴展。
齒骨在內外向壓扁,其橫截面為D字形,外側面略有突起。齒骨的外表面排列着很多滋養孔,每個大概2-5mm,主要集中在齒骨的前側,延齒骨的背緣和腹緣排列。齒骨聯合處略有傾斜,關節面粗糙。齒骨具有13個齒槽。齒骨齒在內外側向上壓扁,但是整體比其它的獸腳類恐龍更粗壯。夾板骨貼在齒骨的內側緣,其與齒骨的接觸面非常光滑。夾板骨構成了麥氏窩的內側壁。夾板骨向前延伸的過程逐漸變得尖細。夾板骨的背緣有一個大的凹陷。夾板骨的外側面基本是光滑的,但是在位於麥氏窩下面的位置有一條明顯的脊。上隅骨具有一個圓形的,大的後上隅骨孔。此孔的前腹側的表面較為粗糙。後上隅骨孔的背邊緣具有一條很粗的側脊。隅骨具有很長且尖細的前突,構成了下頜窩的腹緣。關節骨的反關節突非常短。
霸王龍頭骨 霸王龍頭骨
霸王龍牙齒化石 霸王龍牙齒化石
霸王龍具有10節頸椎,13節背椎和5節薦椎。尾椎的數量暫時沒法確定。“蘇”的標本保存了47節尾椎。在自然狀態下,霸王龍的頸部會彎成S形。與其它獸腳類不同的是,霸王龍的頸部短粗,附着了大量的肌肉用以支撐厚重的頭骨。樞椎後的頸椎基本呈弱後凹的狀態。頸椎具有氣腔化結構,兩側具有發達的氣孔與其相通。背椎粗壯,椎體的腹面具有鈎狀突。椎體的前關節面凹陷。背椎也具有氣腔化結構,兩側有氣孔與內部相通。背椎神經棘的前面和後面都非常粗糙,用於附着粗壯的韌帶。薦椎的椎體和神經棘都癒合在一起。薦椎也具備氣腔化構造,它們通過橫突和薦椎肋骨與腸骨連在一起。霸王龍的尾椎形態轉變點大約位於第13節尾椎。
肩帶的總長大於整個前肢的長度。肩胛骨柄比較細,但是在它在末端有所膨大。烏喙骨較狹長,且向前傾。前肢非常短小,與成年人的前肢差不多長。手部具有兩個功能指以及一個沒有功能的第三指。
腸骨前後向延長,並在背腹向一定程度加深。其前髖臼突的前背側緣具有一個明顯的凹陷。前髖臼突的前腹側緣向腹面擴展,並略微往後腹側向鈎。髖臼後突較直,其後緣略呈方形。腸骨外側面的中間位置具有一發達的縱脊。髖臼上脊發達。腸骨坐骨柄的外側面也具有一發達的對轉子。恥骨柄在前後向延伸的長度大於坐骨柄。兩側恥骨在近端和遠端前後向膨大處各有一聯合。遠端向後側的延伸大於向前側的延伸。坐骨在近端前緣具有發達的閉孔突,坐骨骨幹向遠端延伸的過程中變細。
股骨頭和大轉子之間由一個明顯的凹陷分開。股骨頭的腹緣具有一個明顯的鈎狀突。小轉子呈手指狀,與大轉子之間有一個非常明顯的溝分開。在小轉子的遠端具有一發達的副轉子。第四轉子發達,位於股骨的後外側面。脛骨近端具有單一的發達的脛骨脊。腓骨呈棒狀。跟骨和距骨沒有癒合。第三蹠骨的近端內外側向壓扁,第二三四蹠骨構成窄足型的結構,其遠端關節面不具備滑車。腳部趾骨的關節頭兩側具有發達的韌帶窩 [4] 

霸王龍系統發育位置

早期研究認為霸王龍與異特龍擁有很近的親緣關係。現在主流的觀點認為,整個暴龍類屬於虛骨龍類,是堅尾龍類中較為進步的一支,相比於異特龍類而言,暴龍類與鳥類具有更近的親緣關係。在暴龍類內部,霸王龍屬於暴龍亞科,與蒙古的特暴龍,中國的諸城暴龍有很近的親緣關係。曾經也有一些觀點認為勇士特暴龍是暴龍屬下的另外一個物種,不過更主流的觀點認為特暴龍是獨立於暴龍的一個屬。 [5-6] 
霸王龍的系統發育位置 霸王龍的系統發育位置

霸王龍分類爭議

霸王龍暴龍屬的物種重新劃分

2022年發表的一項研究依據股骨和牙齒的差異將暴龍屬重新劃分為三個物種,即霸王龍(T.rex),帝王暴龍T. imperator),女王暴龍T. regina)。這裏強調一點,對暴龍屬的物種進行重新劃分只是一種觀點,在幾乎所有的古生物學宏演化工作中都只承認霸王龍這一個種。此外,古生物學領域裏最權威的數據庫“The Paleobiology Database”裏也只承認霸王龍一個種。 [7]  近期古生物學家史蒂夫.布魯薩特和托馬斯卡爾等人發表論文稱沒有任何證據可以將霸王龍劃分為三個物種 [45] 

霸王龍霸王龍與矮暴龍

矮暴龍屬由業餘古生物學家羅伯特.貝克於1988年建立,其模式標本為CMNH 7541 [40]  。貝克等人推測,矮暴龍是一種與霸王龍親緣關係很近,但是要小很多的動物,其體長大約只有5.2米。然而在1999年一項關於霸王龍個體發育的研究證實這件矮暴龍的正型標本實際上是霸王龍的幼年個體 [41]  。後來,在2001年另外一件體型很小的標本—BMRP 2002.4.1(代稱“簡”)被發現,它被鑑定為矮暴龍。這一發現促使了伯比自然歷史博物館專門召開了一次會議來討論矮暴龍到底是不是一個獨立的物種。當看到這件袖珍的標本以後,一些原本承認矮暴龍的古生物學家開始逐漸認為矮暴龍是霸王龍的幼年個體 [42-43]  ,但仍然有人堅持矮暴龍的有效性 [44]  。2020年的一項組織學研究顯示,BMRP 2002.4.1和另外一件更不完整的標本BMRP 2006.4.4都是沒有發育成熟的幼體,並且它們都很有可能是霸王龍的幼體 [10] 

霸王龍個體生物學與種羣生物學

霸王龍體型估計

霸王龍的體型一直是大眾和古生物學家關注的話題。以往的很多科普書和動畫片裏將霸王龍描述為體長15米,身高6米,其實這一數據有點過於誇大了,並且6米的身高是霸王龍尾巴拖地站直的狀態,並不符合霸王龍的正常步態。事實上,大多數的霸王龍標本體長在11米至12米之間,正常步態下的站立高度也就是3米多至4米的樣子。比較大的標本比如“蘇”可以略微超過12米 [8]  。最近報道的新標本RSM P2523.8的體長可能達到13米,它的體重估計也達到了8.8噸。在RSM P2523.8的描述文獻中,它的體重估計值要大於南方巨獸龍正型標本,鯊齒龍,棘龍 [3] 

霸王龍生長髮育

對於霸王龍體重隨年齡變化的“S”形曲線擬合發現,幼年霸王龍在到達14歲之前體重都會小於1.8噸,在接下來的4年裏,霸王龍將迎來生長速度的巔峯,每年會增加約600千克的體重。到達18歲的時候,曲線開始漸進平緩,説明在這一時間段生長速度減慢 [9]  。其它大型暴龍類如蛇發女怪龍,艾伯塔龍懼龍都具有類似的生長曲線,但是其生長速度比霸王龍要緩慢,因此成體的體型更小。2020年的一項研究還表明,霸王龍的生長速率會受到環境因素的影響 [10] 

霸王龍同類相殘

一些霸王龍標本的肱骨,腳趾骨,蹠骨上面留有齒痕。依據這些齒痕的大小,它們很有可能來自於另一隻霸王龍。研究者認為這些齒痕是動物死後屍體被啃食造成的,而不是同類打架致死的時候造成的 [37]  。同類相殘的化石證據在其它大型暴龍類中也有發現,比如懼龍 [38] 
霸王龍生長曲線 霸王龍生長曲線
霸王龍的個體發育階段 霸王龍的個體發育階段

霸王龍種羣生物學

依託霸王龍巨量的標本庫藏以及完整的個體發育序列,科學家可以還原霸王龍的存活曲線。研究發現,霸王龍具有很高的新生個體死亡率,較低的幼體死亡率,但是在進入青年期至性成熟時期以後,死亡率又會上升。這種死亡曲線與現生的相對長壽的鳥類和哺乳動物有着非常相似的模式。在青年時期的死亡率增加在現生物種中並不常見。大型暴龍類的頭部表面通常會具有一些病理特徵,比如同類的撕咬的痕跡。進入青年期以後的同類打鬥,可能是死亡率增加的主要原因 [11]  。另外一項發表於2021年的研究嘗試通過現生物種的種羣密度與體型的相關性來估算霸王龍的種羣密度。這項研究嘗試了不同的化石保存率(每8千萬只個體保存1只,至每16000個個體保存1只)。研究結果表明,霸王龍大約在地球上延續了127000代,而地球上大約存在過25億隻霸王龍。然而由於種羣密度和體型的相關性具有比較大的方差,因此他們的估計數值也有較大的誤差範圍 [12] 
霸王龍的存活曲線 霸王龍的存活曲線

霸王龍對生態系統的影響

即使是生態系統中的頂級捕食者也是從弱小的幼體成長而來。大型獸腳類恐龍在個體發育的過程中會發生一系列的形態變化。霸王龍在個體發育的過程中會伴隨着諸如頭骨由纖細向着更短粗而背腹向加深的趨勢轉變,下頜的牙齒數量會減小,以及體型的增加等變化 [13]  。不同發育階段的個體由於具有不同的形態,因此會佔據不同的生態位,同時對生態系統中的其它動物也會產生一定的影響。一項研究調查了43個處於不同地質歷史時期的恐龍動物羣落,來討論巨型化的獸腳類捕食者對於其所處生態系統內的其它體型的捕食者的影響。研究結果表明,含有巨型化獸腳類捕食者的生態系統缺少體重在100至1000千克之間的中等體型的捕食者。諸如霸王龍這樣的大型獸腳類恐龍的年輕個體很有可能會佔據中等體型捕食者成年個體的生態位。這一研究結果表明,大型獸腳類在個體發育過程中的生態位轉變是影響恐龍動物羣羣落結構和物種多樣性的關鍵因素 [14] 

霸王龍功能形態學

霸王龍捕食策略

古生物學家傑克.霍納認為霸王龍是食腐動物,主要原因包括:短小的前肢,比較大的嗅球,以及無法快速奔跑 [15]  。但是這些證據要麼也可以反過來用於支持霸王龍是捕食者,比如很大的嗅球,要不就是缺乏足夠的對比,比如霸王龍雖然不快,但是足夠追上獵物。多數古生物學家認為霸王龍兼具積極的捕食者和食腐動物的雙重身份,如同現代的獅子和鬣狗。作為其生存環境中最大肉食動物,霸王龍可能會捕食三角龍鴨嘴龍類甲龍類。生物力學的研究表明,霸王龍擁有非常巨大的咬合力,其極限咬合力可以達到3噸以上 [16]  。如此巨大的力量可以輕易摧毀任何獵物。霸王龍的頭骨也有多道保險來防止它在對獵物施暴的過程中損壞頭骨,比如癒合形的鼻骨,上頜骨與顴骨之間起到減震作用的可動關節等等 [17]  。此外,一項研究表明,肉食性恐龍的牙齒中有一層多孔的組織,可以在撕咬的過程中起到一定的保護作用,而霸王龍的牙齒擁有很厚的多孔組織 [18]  。另外一項研究計算和比較了霸王龍和異特龍的下頜張開角度。結果顯示,異特龍的張嘴角度比霸王龍更大,並且很適合使用劈砍式咬合的策略來殺死獵物,而霸王龍的張嘴角度則更適合於施加野蠻的咬合力,給予獵物致命一擊 [19]  。一些化石證據也可以為霸王龍的捕獵行為以及捕食策略。比如一件埃德蒙頓龍的標本的尾椎骨有被霸王龍撕咬後癒合的痕跡,顯示霸王龍會攻擊活的獵物 [20]  。另外一件三角龍的標本的頸盾上也有被咬後癒合的痕跡,顯示霸王龍會攻擊三角龍 [21]  。還有一項研究號稱找到了霸王龍的糞便化石,發現裏面含有一些骨頭渣子,研究人員藉此推測霸王龍具有咬碎骨頭的能力 [22]  。而近期的一項生物力學研究認為,霸王龍可以像現生的一些哺乳動物,比如鬣狗一樣咬碎骨頭 [23]  。雖然基於這些標本的研究存在一定的想象成分,但是結合更多的現代科學手段,古生物學家對於霸王龍的行為將會了解的愈發清晰。

霸王龍小短手的功能

很多書籍在介紹霸王龍的時候,都會錯誤的以為它的手只有2個手指。實際上,霸王龍的手有第三個手指,只是非常小,僅由一根袖珍的掌骨構成,沒有任何功能 [2]  。與霸王龍巨大的身軀相比,它的前肢是非常袖珍的,而它的功能則一直是個謎。起初對於霸王龍的復原都認為它的手部應該和大多數獸腳類恐龍一樣擁有3個發達的手指,直到MOR 555的發現才坐實霸王龍的小短手。與阿貝力龍類的小短手不同,霸王龍的前肢具有非常發達的肌肉附着點,能夠產生比較大的力量,具有一定的控制獵物的功能。成年霸王龍前肢肱二頭肌所產生的力量可以提起約200千克的物體 [24]  。同時另外一項研究認為,霸王龍的前肢能夠協助它睡醒以後從地上爬起來 [25]  。還有一種觀點認為,霸王龍的小短手可以防止在集體進食的時候前肢被同類咬掉 [26] 

霸王龍運動速度

作為一種大型獸腳類恐龍,霸王龍並不是一種擅長奔跑的動物 [27]  。2002年的一項研究認為,假設成年霸王龍體重5噸左右,那麼他如果能以每小時40公里的速度奔跑,那麼霸王龍腿部肌肉所佔的比重大約是體重的40%-80%,但是這是不可能的。如果按照正常比例估算,霸王龍只可能以每小時18公里的速度快走。2020年的另一項研究認為儘管霸王龍無法快速奔跑,但是它們是效率極高的競走專家 [28]  。研究認為,以霸王龍為首的大型暴龍類可以長時間追蹤獵物,並在短時間內以強大的爆發力提速然後完成獵殺。2021年的一項研究在模擬霸王龍的走路速度時考慮了尾巴的擺動,研究結果顯示霸王龍正常的速度大約是每小時4.6公里 [29]  。2017年的一項研究認為,成年霸王龍是無法奔跑的,一旦速度超過每小時18公里,腿骨就會骨折。這一結果也意味着,諸如南方巨獸龍,馬普龍和高棘龍這樣的大型捕食者都是無法奔跑的 [30]  。然而另外一項發表於2019年的研究認為,霸王龍的轉身靈活度高於大型的異特龍類 [31] 

霸王龍腦顱研究和感官

對於霸王龍腦顱的CT掃描顯示,霸王龍具有很好的感官,包括敏鋭的嗅覺,良好的頭部活動能力,以及對低頻聲音的敏感 [32]  。這些證據都顯示霸王龍是感官極佳的獵手。另外一項研究認為霸王龍具有立體視覺。研究結果顯示,霸王龍雙眼視覺的重疊範圍是55度,甚至好於一些現代的猛禽。
霸王龍擁有非常大的嗅球,這意味着它們擁有非常好的嗅覺,能夠在很遠處聞到屍體的味道。三維復原顯示,霸王龍擁有很長的耳蝸管,這使得它能夠聽到低頻的聲音。還有一項研究計算了霸王龍的相對腦量大小,發現除了一些小體型的手盜龍形類,霸王龍的相對腦大小在非鳥類恐龍里是非常高的 [33] 
霸王龍大腦 霸王龍大腦

霸王龍古組織學和分子古生物學

瑪麗.史懷哲博士於2005年發表的研究成果報告了她們在霸王龍標本MOR 1125中找到了軟組織,其中包括一部分分叉的血管系統,以及髓質骨 [34]  。另外她們似乎也觀察到了紅細胞的存在。在2007年的一項研究裏,研究者們報告了在霸王龍的化石裏找到了膠原蛋白序列,並發現與雞的序列最為相似 [35]  。當然,這樣新穎的研究成果自然也少不了質疑,一些研究者認為,這些類似於毛細血管組織的微觀結構,包括所謂的恐龍蛋白序列都是由於細菌污染造成的 [36] 
傳統的觀點認為包括霸王龍在內的多數獸腳類恐龍的牙齒的外表面沒有軟組織覆蓋,牙齒的外側面直接暴露在外。由於與恐龍親緣關係最近的現生外類羣鱷類的牙齒的外表面也無任何軟組織覆蓋,因此這一觀點更是深入人心。然而近期的一項研究詳細的對比了現生鱷類,巨蜥和大型暴龍類的吻部形態學特徵。研究結果顯示,大型暴龍類上頜骨外側面密佈的陷窩略呈線性排列,與現生的巨蜥更加相似,而現生鱷類的上頜骨外側面的陷窩的排列模式則顯得沒有規則。對於大型暴龍類牙齒的組織學切片顯示,牙齒外側的釉質層沒有被磨損的痕跡,但是內側面存在較為明顯的磨損。考慮到獸腳類恐龍牙齒釉質層較薄且易受到磨損,內側面的牙齒磨損應該是由於牙齒咬合造成的,而外側面沒有被磨損可能是由於有軟組織保護的結果。對於獸腳類恐龍牙齒與頭長的主軸迴歸顯示,迴歸線的斜率幾乎與巨蜥的迴歸線斜率一致。現生巨蜥中的一些成員,如水巨蜥的牙齒長度與頭骨長度比例甚至比霸王龍的比例還要大,但它們的牙齒外側面都覆蓋有軟組織。這一結果説明較大的牙齒長度與頭骨長度比例不能作為大型獸腳類牙齒外露的主要證據。因此,結合多種證據,包括霸王龍在內的多數大型獸腳類恐龍可能是有“嘴唇”的,且“嘴唇”可能存在於所有恐龍的最近共同祖先之中 [46] 

霸王龍同一地區的其它恐龍

發現霸王龍化石最為著名的地層是地獄溪組。在這裏,與霸王龍生活在同一個區域的動物包括角龍類的三角龍纖角龍牛角龍,奇異龍類的奇異龍鴨嘴龍類埃德蒙頓龍甲龍類甲龍和丹佛龍,厚頭龍類的厚頭龍圓頭龍,獸腳類的似鳥龍似鴕龍,冥河盜龍,達科他盜龍,疏齒龍和安祖龍。另一個產出霸王龍的著名層位是蘭斯層。在這一層位,與霸王龍共存的物種組成與地獄溪組非常類似。

霸王龍影視作品中的霸王龍

霸王龍是登上大銀幕次數最多的恐龍,然而直到1993年《侏羅紀公園》上映時,人們才對霸王龍的正確步態有了認識。《侏羅紀公園》中的結尾與小説中的結尾不同。小説中是格蘭特博士用毒藥毒死了迅猛龍。而電影中是霸王龍突然出現咬死迅猛龍救下眾人。之所以修改結局是由於導演斯皮爾伯格對霸王龍的喜愛,他認為霸王龍才是真正的英雄。《侏羅紀公園2》和《侏羅紀公園3》中的霸王龍和第一部的不是同一只,其中第三部的霸王龍被棘龍咬死,且圖標也是棘龍的頭骨。從《侏羅紀世界》開始,霸王龍重新成為主角,並且是《侏羅紀公園》裏的那隻霸王龍,之後她一直活到第三部,一直都是主角團的守護神。有一點值得注意的是,這隻霸王龍確實很長壽。我們假設1993年的電影它剛成年,也就是18歲,那麼到今年《侏羅紀世界3》上映它已經47歲了,可以説是一個非常老年的個體了。化石記錄裏最老的個體只有28歲。另外值得注意的一點是,《侏羅紀世界3》安排南方巨獸龍作為大反派的劇情設計似乎也體現了無論是學術界還是科普界都對於兩個物種誰更大這一問題的關心。同時這樣的劇情設計也暗示了暴龍類與異特龍類在演化歷史中綿延8000萬年的糾葛。
霸王龍登場於多部紀錄片中,近期的包括《與龍同行》,《侏羅紀格鬥俱樂部》,《恐龍的戰爭》,《遠古巨獸大復活》,《恐龍兇面目》,《恐龍革命》,《恐龍星球》,《霸王龍:進化之旅》和《史前星球》。由於數量過多,這裏就不一一列舉了。
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