雞冠

根據形狀可分為單冠、核桃冠、薔薇冠、豌豆冠（豆冠）等。

薔薇冠基因R、豌豆冠基因P對單冠基因來説都是顯性，如果R和P共存，則生成核桃冠，它作為輔助基因的例子，自古有名。

從組織學上來看，肉冠基本上與普通皮膚相同，從內部順次可見結締組織纖維束及含血管的中心層、膠狀的基質和比較缺乏結締組織的中間層或白色層，具有致密纖維的周邊層，最外層覆以薄的復層扁平上皮構成的表皮。雞冠早上是紅色的，下午是黑色的。

雞冠髮型又名莫西幹髮型(The Mohawk or Mohican hairstyle)興起於上世紀70年代，這種髮型好似馬鬃。原來被認為頹廢之人才蓄，也被認為是嬉皮士的標誌。那個年代青年人充滿了叛逆性格，看破紅塵的人索性留起了馬鬃頭。

當年貝克漢姆留着莫西幹髮型來到球場，引起了老爵爺弗格森的憤怒，小貝只好忍痛割發，一天後將自己變成光頭。但是小貝當初的創意，卻引發了足壇一場髮型革命。

於是更多人是因為小貝才知道這個髮型的。後來張學友等人也陸續沿用，引起了一段潮流。就髮型本身而言並不頹廢，反而沖天而上形似火焰的頭髮讓人有奮進向上之感。

網上有專家説是中國古代的殷人遷到美洲的，也有其它的説法。不管是怎麼來的，他們有他們的風格，有他們獨特的文化，有他們的生活方式。

莫希幹人的現狀，印第安人正逐漸被邊緣化，他們的文化正在慢慢地消失，他們生活貧窮，經濟落後。

雞冠起源於喙的上方,晚於面部的發育過程,在6~7胚齡是一個狹小的中脊-冠脊。單冠最初的形態是沿着冠脊的一列由局部間質凝聚而成的乳頭。雞冠進一步的生長包括外胚層增殖和間質增殖,且伴隨着結構重排生成一個包含細胞外基質鬆散的纖維中央結締組織,該組織被表皮和真皮層覆蓋。異位移植試驗表明,雞單冠側面和縱向的形態發育受4~5胚齡時表皮和間質的共同控制。

雞中最為常見的冠型為單冠,單冠包括一個葉片和數目不等的冠齒。雖然雞品種間單冠的大小變異豐富,但是品種內較一致,因此該性狀主要是受遺傳控制。標準單冠是5個冠齒,多於或者少於5個冠齒的並不常見。冠齒數目受多因子控制,有研究顯示父母代冠齒數目與後代冠齒數目的相關係數為0.98。就遺傳學研究而言,單冠是野生型性狀,其餘則為突變性狀。突變的雞冠性狀包括玫瑰冠、豆冠、胡桃冠、雙冠、三叉冠、多冠和無冠,其中不同突變型內又分為若干表型。

玫瑰冠和豆冠都是呈現常染色體顯性遺傳,胡桃冠則是由於玫瑰冠和豆冠等位基因互作形成的。3種雞冠性狀的遺傳學研究對孟德爾遺傳的再發現以及遺傳學概念的建立起到重要作用。

玫瑰冠前寬後尖,形成冠尾。雞冠上部較平,其上覆蓋有規則的乳頭狀突起,冠尾無突起的乳頭。早在1932年就有研究顯示玫瑰冠純合子的公雞個體生育能力較低。Crawford等研究了不同基因型個體的生育能力、生育能力持續時間和玫瑰冠個體的精液質量,最後得出精子活力缺陷是導致低生育能力以及生育時間短的原因。隨後的混交以及異種精子授精試驗證實,來自純合子公雞的精子無法在與雜合子以及野生型的精子的競爭中勝出。宋遲等以具有玫瑰冠的烏雞和單冠茶花雞為試驗材料,分為4組進行交配組合得出了與Crawford等相同的結果,即RR公雞的精液較之單冠公雞的精液競爭力非常差。

關於玫瑰表型形成的致因突變以及與其相關的生育能力低下的遺傳基礎已經初步闡明。早在1940年遺傳學家就將與玫瑰冠性狀相關的基因座位定位在連鎖羣I,Dorshorst等以兩隻玫瑰冠雜合子公雞和6只單冠母雞雜交,建立383只性狀分離羣體為材料,利用連鎖分析方法將與玫瑰冠性狀連鎖的區域定位在7號染色體的14.5~24.2Mb的區域內。Wragg等以來自6個品種的9只玫瑰冠個體和來自22個品種的42單冠個體為材料,利用全基因組關聯分析方法將與玫瑰冠相關的區域進一步縮小至雞的7號染色體的18.41~22.09Mb區域內。Imsland等利用與Dorshorst等相同試材,分析了前期研究定位區間的序列特徵,其研究結果顯示在16.1~23.4Mb區域存在倒位現象。之後Imsland等通過重測序確認了倒位片段為7號染色體上的16499781~23881384bp(galGal3)之間的部分。對不同品種玫瑰冠個體進行分析,Imsland等還發現了導致玫瑰冠性狀的第2個等位基因R2,其對應的突變同樣是片段倒位,倒位區間為GGA7:23790414~23881384bp(galGal3);並比較了攜帶R2等位基因的玫瑰冠公雞個體與單冠公雞生育能力的差別,結果表明攜帶R2等位基因公雞的生育能力與單冠公雞並沒有區別。上述結果也表明導致玫瑰冠公雞生育能力降低的突變發生在23.8Mb處,該處的突變導致了CCDC108基因的轉錄本縮短,從而導致生育能力低下。

豆冠又稱三葉冠,由三葉小的單冠組成,中間一葉較高,有明顯的冠齒。豆冠呈現常染色體不完全顯性遺傳。攜帶豆冠等位基因的個體其肉垂也比較小且龍骨皮膚變厚。龍骨皮膚增厚效應可以作為早期鑑別玫瑰冠和胡桃冠個體的標準。

20世紀90年代就已經把豆冠所在位置定位在1號染色體的連鎖羣Ⅲ。Wright等首先通過連鎖分析將區間縮小至1號染色體的67831796~68456921bp區域內,該區間僅存在SOX5基因。為了進一步縮小區間,Wright等從3個具有豆冠性狀的羣體中選取了73個體進行IBD分析,結果將與豆冠相關的區域定位在67985285~68035337bp之間。之後Wright等通過對目標區域重測序、Southernblot和實時熒光定量PCR的方法確認了該基因進化保守區域的重複導致了豆冠的形成。由於豆冠性狀在剛岀孵時就已經非常明顯,因此Wright等對SOX5基因在豆冠以及單冠個體6、7、8、9、12、19胚齡的表達情況作了分析,結果顯示在7、8胚齡的豆冠中SOX5基因明顯高於單冠基因。最後通過免疫組織化學染色的方法鑑定到豆冠個體的間充質細胞中存在SOX5基因的異位表達。綜合以上結果Wright等得出結論,由於進化保守區的重複導致了SOX5基因的異位表達,而異位表達的SOX5基因又改變了SSH基因的表達,從而導致雞冠的異常發育。

三叉冠的特點是在雞冠後部生長出多餘的冠齒,該表型在公雞3~4周齡時才可以辨認出來,母雞必須要幾個月才可以完全鑑別出來。有研究者利用白來航為材料進行雜交實驗,結果顯示三叉冠是受兩個常染色體顯性等位基因控制。三叉冠表型的出現一定是在馴化之初,因為在眾多的品種/品系中都存在具有該性狀的個體。我們調查了三叉冠性狀在清遠麻雞、江豐黃麻雞、江豐麻黃雞、文昌雞、粵黃麻羽系和粵黃黃羽系的分佈比例分別為5%、10%、10%、10%、15%和8%。

雙冠表型本身的變異也十分豐富,粗略可以分為3種類型。一種像杯狀的皇冠,具有中等大小的規則冠齒,整個雞冠在頭蓋骨的中央位置。另一種稱為角冠或者“V”型冠,攜帶該表型的個體喙部上方有兩個尖尖的峯,性狀似“V”字形。還有一種被稱為葉冠,其外觀像翅膀部分張開的蝴蝶。

Somes等利用具有雙冠的西西里(Sicilian)、V形冠的拉夫萊斯(LaFleche)品種與兩個單冠品種進行雜交來鑑定上述3個性狀之間的關係。研究結果顯示V型冠和雙冠互為等位基因,兩者與單冠的顯隱性關係為:V形冠>雙冠>單冠;其中V形冠對單冠為不完全顯性,對雙冠則為完全顯性,雙冠對單冠為不完全顯性。另外Somes等認為該基因座位還存在一種控制葉冠的等位基因,其顯隱性位於V形冠等位基因(DV)和雙冠等位基因(DC)之間。

Dorshorst等利用具有雙冠的波蘭雞和絲羽烏骨雞建立的350只後代組成的定位羣體為材料,通過連鎖分析法將雙冠基因座位定位在2號染色體的33.6~39.8Mb區域。2012年Wragg等以來自肯尼亞、埃塞俄比亞和智利的51個地方品種以及來自34個商業化品種的79個體為材料,通過全基因組關聯分析的方法進一步將與雙冠基因座位相關的區域縮小至2號染色體的38.55~38.89Mb(galGal3)區域。上述區域存在-AZI2、CMC1和EOMES3個基因。

Dorshorst等在以往研究基礎上加大標記密度,將與DV等位基因相關的位點定位在雞的2號染色體38554221~39229442bp。Dorshorst等進一步分析發現,片段重複(38798537~38818314bp)是導致雙冠的致因突變。Dorshorst等對錶型為V形冠和雙冠個體進行重複片段的檢測結果表明,DV和DC個體均攜帶至少一個串聯重複片段。但是Dorshorst等對DV和DC個體進行的重測序研究結果並沒有鑑定到分別與兩個等位基因完全連鎖的突變。利用qRT-PCR和免疫組織化學染色的方法Dorshorst等確定了雙冠形成的分子機制是重複片段導致了EOMES基因在8、9和12胚齡的雞冠組織中異位表達。

不同周齡雞冠大小和血清中激素水平結果見表1,不同日齡高冠組和矮冠組間體重無顯著差異(P>0.05),高冠組雞冠高和冠長顯著大於矮冠組(P<0.05),隨着日齡的增加,血清中生長激素(GH)含量逐漸降低,但相同日齡GH含量無顯著差異(P>0.05),睾酮激素(TEST)含量隨日齡的增加緩慢增加,隨後又緩慢減少,但相同日齡各組間含量無顯著差異(P>0.05)。

12周齡時屠宰率、全淨膛率、半淨膛率和腿肌率在不同組合間無顯著差異性(P>0.05)。雞冠重、睾丸重和腹脂率在高冠組和矮冠組間差異顯著(P<0.05)。體尺性狀在不同雞冠組間無顯著差異(P>0.05)。

雞冠大小與屠宰性狀、激素水平的相關,冠高和冠重的相關係數最高,達到0.894,冠高、冠長與雞冠重（Weight of cockscomb, WC）、腹脂率（Abdominal fat percentage, AFP）呈極顯著相關（P<0.01）;全淨膛率（Eviscerated yield percentage, EYP）和半淨膛率（Half-eviscerated yield percentage, HEYP）極顯著相關 (P<0.01），與腹脂重之間極顯著負相關（P<0.01）;GH與雞冠重顯著相關 (P<0.05），與睾丸重 (weight of testis, WT）極顯著相關（P<0.01）;TEST與睾丸重、腹脂率和GH顯著相關（P<0.05），與屠體重（Body weight, BW）呈顯著負相關（P<0.05）。胸肌率（Breast muscle percentage, BMP）、腿肌率（Leg muscle percentage, LMP）和冠高冠長間無顯著相關（P>0.05）。 ^[1]