閉花受精

自交行為的一種極端就是閉花受精，它的存在還十分廣泛：有多達693種被子植物被觀察到有這種現象，隸屬於228個屬和50個科，隨着未來繁殖生物學研究的深入，可能還會有許多新的閉花受精植物被發現。 ^[1] 

被子植物在花蕾期就進行自花受精的為閉花受精。這類植物的花不待花苞張開，就已經完成受精作用。它們的花粉直接在花粉囊裏萌發，花粉管穿過花粉囊的壁，向柱頭生長完成受精作用，因此，嚴格的講不存在傳粉之一環節。不開花就能自花受精結實的花，為閉花受精花（cleistogamous flower）。普遍見於白花酢漿草（Oxalis acetosella）、東北堇菜（Viola man-dshurica）、寶蓋草（Lamium amplexicauie）等。在閉花受精的植物種類中，受精後在地下結實者也不大，如豆（Falcata japonica）。也有原來進行開花受精，由於環境變化，轉變為閉花受精，此稱為假閉花受精（pseudo-cleitsogamy），如Subula-ria屬、水毛茛（Ranunculus aquatilis）；閉花受精在自然界是一種合理的適應現象，植物在環境條件不適於開花傳粉時，閉花受精就彌補了這一不足，完成生殖過程，而且花粉可以不受雨水的淋濕和昆蟲的吞食。

閉花受精被分為三種類型：（1）兩型閉花受精（dimorphic cleistogamy）—原芽已經事先確定發育成開花受精的花或閉花受精的花；（2）完全閉花受精（complete cleistogamy ）—所有的芽均發育成完全閉花受精的花；（3）誘導閉花受精（induced cleistogamy）—沒有固定的發育軌跡，除非環境阻止花的機械張開，每個芽都將發育成開花受精的花（Culley & Klooster 2007）。

兩型閉花受精最為普遍，典型的例子見於許多鳳仙花屬（Impatiens）和堇菜屬（Viola）的植物，在一個植株上，兩種花可同時出現但位置不同，或者依次在不同的季節出現。而完全閉花受精僅在若干種類中觀察到，特別是蘭花，但這些觀察往往僅基於少數個體，且常常在温室這樣的人工環境，因此，還需要從自然環境的更多的個體進行確認。在誘導閉花受精植物中，不利的環境條件（如干旱、低温等）常常誘導閉花受精的花的產生。譬如，生長在遠東北極地區的幾種羊芽屬（Festuca）植物一般會產生大量的開花受精花，但在低温和高濕度條件下則產生閉花受精的花；生長在夏威夷的馬齒莧屬（Portulaca）植物在光強和温度下降時常常產生閉花受精的花（Darwin 1877b，Lloyd 1984，Connor 1998，Kim & Carr, 1990，Wagner et al. 2005，Culley & Klooster 2007）。

閉花受精被賦予了很多優點：（1）當傳粉者稀少或缺乏時，可能提供了一定的繁殖保障（類似於一種繁殖方式的拷貝），或者説遇到開花受精的花不能受精時可增加種子的生產；（2） 一些種類的閉花受精的花的生產可能能量耗費少，因此有更多的資源用於種子生產或產生具有較高適合度的較大的種子；（3）閉花受精具有自交固有的將母本的基因全部傳給子代的優勢；（4）通過閉花受精不斷的自交可以清除種羣中有害的隱性等位基因，隨着時間的推移，這樣可以減少近交衰退的水平，特別是對完全閉花受精的物種來説；等等。當然，閉花受精也被賦予了一些缺點：（1）遺傳變異下降，（2）增加遺傳漂變，（3）近交衰退水平高，等等（見Culley & Klooster 2007及所引相關文獻）。

需要指出的是，如果自交會引發衰退，那閉花受精為何還如此廣泛呢？ ^[1]