重組頻率

由於減數分裂時同源染色體片段的交換，不完全連鎖的基因總會發生重組形成一定比例的重組型配子。重組型配子數佔總配子數的百分比稱為重組值，或重組率，或重組頻率，用

表示 ^[1]  。

=(重組型配子數/總配子數)X100%.

重組值通常也稱為交換值(cross-overvalue)。嚴格意義上説，交換值不能等同於重組值。因為非等位基因之間偶然會發生多重交換，但不一定形成重組型配子，用重組值代表交換值會造成偏低估計。雙因子連鎖基因間形成的任一種重組基因型配子的比率為

。

用隱性親本對

雜合體測交是獲得重組頻率最簡單、準確的方法。在測交後代中重組表型的數目也就是

重組型配子的數目。例如，在Morgan的果蠅眼色、翅長相引相試驗中，重組型的個體數目為151(紅色、退化翅)和154(紫色、正常翅)，

。在相斥相試驗中，重組型的個體數目為157(紅色、正常翅)和146(紫色、退化翅)，

。兩種實驗得到的重組頻率非常相近 ^[1]  。

根據實驗資料計算的重組頻率是估計值，其標準誤差

可用公式

計算，其中

即為上述估計值，

為總配子數。因此，相引相的重組頻率

的標準誤差

相斥相的重組頻率

的標準誤差

利用

資料估計重組頻率較測交法複雜。對於完全顯性基因，純合體與雜合體在表型上沒有區別。和獨立分配一樣，連鎖雙因子雜合體也形成4種配子，但在

的表型上不符合9：3：3：1，也不會出現以9：3：3：:1為基礎改變的分離比例。一個明顯的偏離現象就是與親本表型相同的類型偏多，重組類型偏少。下面介紹2種根據

資料計算重組頻率的方法。

最大可能性法：最大可能性法以及後面要介紹的乘積法都有較複雜的數學推導過程，予以省略。假定雌雄配子的交換頻率相同，在相引相中，

表型為 A_B_的個體數為a，

A_bb的個體數為b，

aaB_的個體數為c，

aabb的個體數為d。

式中n是

的總個體數，

只取正值。所以

。

標準誤差

其中

。

當雌雄個體的重組頻率不同時，

。

乘積法：在相引相中，

的計算公式為：

，

只取小值。

上面介紹的2種用

羣體測定重組率的方法中，在遺傳試驗中，具體採用哪種方法測定重組率，往往與實驗條件，人力、物力等的投入，獲得自交或測交種子的難易程度來決定。像小麥、水稻等白花授粉作物，很容易得到足夠數量的

種子。而像玉米等異花授粉作物，去雄容易，授粉方便，測交法是最常用的一種方法。對大多數真核生物來説，如果要對雌雄配子的重組率進行分別估計，測交是最好的選擇。有時隱性個體的存活率低，甚至根本不能存活，難以作為雜交或測交親本，這時就要採用自交

代資料估計重組值 ^[1]  。

從果蠅實驗到豌豆實驗中可以看出不同基因間的重組率不同。當重組率很低時，在一定數量的羣體中，可能不會出現重組型個體。為了更準確地估計基因間的重組率，足夠數量的羣體是必需的。

基因在染色體上所處的位置不同，重組頻率有差異。一般來説，越靠近染色體末端重組頻率越高。重組型配子在傳遞率、生活力上的差異影響重組率的估計。有些配子雌雄傳遞率不同，因此遺傳設計不同、重組率估計各異。如果染色體間或部分染色體片段間不能很好配對，就很難發生重組。染色體結構變異，例如染色體的部分缺失，也會干擾正常配對部分的交換。

激素影響重組頻率，反映在雌雄個體重組頻率的差異。Morgan的學生Alfred Sturtevant發現雄果蠅的染色體不發生交換，不形成重組型配子。在果蠅的連鎖遺傳試驗中，雜合體親本總是用雌果蠅。雌蠶和雄果蠅一樣在減數分裂時也不發生交換。大家可以想一想果蠅或蠶的雙因子雜合體互交的遺傳結果。然而，大多數生物的兩性都能發生交換。

極端高温和低温有提高交換頻率的趨勢。輻射對交換影響很大，如在果蠅中輻射可刺激交換。温度和輻射能誘發正常條件下不發生交換區域發生交換。二價離子，如Ca²⁺、Mg²⁺等，能夠改變交換的數量。過量的Ca²⁺降低交換頻率；在低於正常水平時，交換頻率顯著增加。另外，年齡等其他外部條件也可能影響某些基因間的重組。實驗中要注意選擇正常條件下生長的材料進行遺傳研究。

正常條件下在一個物種中基因的重組頻率是恆定的，所以可以用重組頻率估計基因間的遺傳距離 ^[1]  。