重爪龍

重爪龍的化石最早由英國業餘化石收藏家威廉.沃克發現。起初只發現了一個大爪子，隨後在同一地點發現了越來越多的骨骼化石。這些化石最終被捐贈給博物館用於研究。重爪龍因其巨大的拇指爪而得名，即使以現在的知識水平來看，手部爪比它大的獸腳類也很少。早期的研究者甚至錯誤的將重爪龍歸入馳龍類 ^[1]  。其屬名意為沉重的爪子，種名則是為了紀念重爪龍的化石收藏者威廉·沃克（William J. Walker）。重爪龍的正型標本完整度約為65%，是目前已知最完整的棘龍類。同時對於重爪龍的研究結果也一直是科學復原其它棘龍類的重要參考。

重爪龍正型標本NHMUK VP R9951具有很高的完整度，保存了關聯的兩側前頜骨，左側上頜骨，關聯的鼻骨，淚骨，額骨，腦顱的前端，枕骨，左側的齒骨，一些下頜的其它骨片，孤立保存的牙齒，樞椎，大多數其它頸椎，一些背椎，一節尾椎，頸肋，背椎肋骨，腹膜肋，脈弧，兩側肩胛骨，兩側烏喙骨，鎖骨，兩側肱骨，指節骨，手部的爪，腸骨碎片，恥骨，坐骨，左側股骨的近端和右側股骨的遠端，左側腓骨的遠端，右側跟骨，蹠骨遠端，趾節骨和腳部的爪 ^{[2]  [3]}  。

除此之外，還有個別標本有可能會屬於重爪龍，不過其中的一些最近已經被歸入不同的屬種。在西班牙拉里奧哈發現的一段上頜骨被歸入到重爪龍 ^[4]  ，但托馬斯.霍茲認為這件標本有可能屬於似鱷龍屬的新種 ^[5]  。在西班牙布爾戈斯省發現的一些眶後骨，鱗骨，牙齒，椎體，掌骨和指節骨被認為是屬於重爪龍的一個未成年個體 ^[6]  。在布爾戈斯省發現的一些獸腳類恐龍足跡化石也被認為屬於重爪龍或者類似的動物 ^[7]  。除此之外，伊比利亞棘龍和巴利沃納女獵龍的正型標本曾經也都被歸入到重爪龍 ^[8-9]  。

重爪龍相關基本信息和形態學(4張)

重爪龍具有以下特徵組合可以區別於其它的獸腳類恐龍：吻部處於外鼻孔前的部分極度的變窄，但是在最前端存在較為明顯的內外側向擴張。從外側面看，吻端略微的向下彎曲，且下頜齒骨前端也呈現出與上頜對應的彎曲。從側面看，外鼻孔前後向延長，且前後向長度明顯大於背腹向深度。相比於大多數獸腳類恐龍，重爪龍的外鼻孔的位置比較靠後，但是靠後的程度不如棘龍。前頜骨與上頜骨具有複雜的關節面。鼻骨的後端具有一個瘤狀的突起，位於兩側鼻骨關聯的中線處。副枕突幾乎平直的向外側延伸。基翼骨突向下極度延伸，且兩側的基翼骨突略微向外側偏轉。具有6-7枚前頜骨牙齒。只有8枚上頜骨牙齒保存，但是總共應該有15顆牙齒。齒骨上具有32顆牙齒，比上頜的牙齒小。下頜的牙齒密度高於上頜。牙齒幾乎呈圓錐形，只有很輕微的內外向壓縮。牙齒的近中脊和遠中脊都具有小鋸齒，平均每毫米7個鋸齒。牙根很長且較細。樞椎很小，具有發育良好的椎弓突。神經棘和椎體之間的接縫沒有完全癒合。神經棘整體來講比較短，但是前側尾椎的神經棘擴展並形成大的扇狀的結構。頸肋很短。肱骨發育良好，近端和遠端相比於肱骨骨幹中段都有較明顯的膨大。橈骨短小結實，只有肱骨長度的一半。尺骨比橈骨略長，具有發達的鷹嘴突。手部的拇指爪非常巨大，與其它獸腳類恐龍的手部指爪相比，重爪龍的爪更加結實，沒有很明顯的內外側向壓縮。恥骨遠端沒有明顯的前後向膨大。坐骨近端具有閉孔脊 ^{[2]  [3]}  。

作為化石保存最完整的棘龍類，重爪龍的系統發育位置非常穩定。在大尺度的宏演化分析中，重爪龍也是棘龍類的必選代表。在較早的系統發育分析中，重爪龍通常與似鱷龍構成姐妹羣，形成單系重爪龍亞科，它們與棘龍和激龍的親緣關係較遠 ^[10]  。近期的研究表明，似鱷龍與角鱷龍和河堤獵龍形成了一個單系，為角鱷龍族，而重爪龍位於重爪龍亞科內部但是處於這一單系的外面 ^[11]  。

包括重爪龍在內的棘龍類是一類在生態上高度特化的獸腳類恐龍。它們在巴雷母期至塞諾曼期之間非常繁盛。棘龍類幾乎都具有長而窄且具有一個明顯的凹陷的吻端，幾乎呈圓錐形的牙齒，發達的次生顎。相比之下，更典型的獸腳類恐龍的頭骨更高，且具有刀片狀，帶有鋸齒邊緣的牙齒用於切割獵物。這種形態學的改變與生態位的轉變有關，即從捕獵大型的陸地植食性動物轉變為食魚。與棘龍不同的是重爪龍亞科的成員的後肢骨骼並沒有顯示出對水生生活的特化 ^[12]  。由於基幹巨齒龍超科和巨齒龍類的成員都具有發達的前肢，保羅.塞裏諾等人認為，棘龍類粗壯的前肢與發達的拇指爪在中侏羅世就出現了，出現時間要早於頭骨狹長化以及其它與食魚相關的特徵。塞裏諾等人還認為，棘龍亞科和重爪龍亞科在巴雷姆期之前就分化了 ^[10]  。這一結論也得到了近期貝葉斯末端定年的支持 ^[11]  。

在重爪龍的定種描述文獻中，艾倫.查理格和安吉拉.米爾納就指出重爪龍狹長的口鼻部以及圓錐形的牙齒適合捕魚 ^[2]  。兩年以後的一項研究認為重爪龍的頭骨與食魚鱷科的鱷類非常相似 ^[13]  。同時，另外一些研究指出，重爪龍的頭骨過於纖弱，以至於難以用來捕殺大型的植食性恐龍，並認為它也有食腐的行為，而較長的吻端恰好適合深入到屍體中去掏食內臟 ^[14]  。在1997年的一項研究中，研究者仔細檢查了重爪龍正型標本的胃部，發現了被酸腐蝕後的魚鱗。這是第一次有直接的證據來證明重爪龍食魚 ^[3]  。2005年的一項基於梁方程（Beam Theory）的研究討論了重爪龍的近親，似鱷龍的頭骨的生物力學性質。研究發現似鱷龍的頭骨其實也很適合捕食陸生的小型獵物，之後可以通過反覆擺動來殺死獵物 ^[15]  。重爪龍與似鱷龍有着非常近的親緣關係，因此可能有類似的性質。2007年的一項研究使用有限元分析比較了重爪龍，恆河鱷，美洲短吻鱷和典型的獸腳類恐龍頭骨的生物力學性質。研究發現重爪龍發達的次生顎可以有效的提高它的狹長形頭骨的抗彎曲能力，使得它能夠咬緊獵物 ^[16]  。在2016年的一項研究指出一些疑似可歸入重爪龍類的標本與脱落的禽龍類的牙齒保存在一起，説明重爪龍和其它棘龍類可能是機會主義者，除了魚類以外也不會放過進食其它小動物的機會。同時這項研究也表明棘龍類的下頜可以發生一定程度的側向運動，使得咽部變寬，與現生的鵜鶘有些相似 ^[17]  。這樣的結構使得棘龍類能夠吞食體型比較大的獵物，如大型的魚類和小體型的陸生脊椎動物。2018年的一項研究分析裏棘龍類牙齒的鈣同位素，並與北非的其它獸腳類恐龍牙齒的鈣同位素進行了對比。研究結果表明，棘龍類的食譜中混雜着魚類和其它植食性恐龍，而其它北非地區的獸腳類恐龍的食譜只包括植食性恐龍 ^[18]  。

重爪龍的定種描述文獻中認為重爪龍具有一定的游泳能力 ^[2]  。在1997年更詳細的骨骼學研究中，艾倫.查理格和安吉拉.米爾納認為重爪龍的前肢足夠強壯，可以進行一段時間的四足行走 ^[3]  。2014年易布拉欣等人對比了棘龍，似鱷龍和重爪龍的後肢認為似鱷龍和重爪龍都不能四足行走 ^[19]  。在2017年的一項研究中，英國古生物學家大衞.洪等人指出重爪龍的手部無法轉動朝下，使得它不可能手掌朝下四足行走 ^[20]  。2010年的一項研究檢測了不同地區的棘龍類牙齒的氧同位素構成，並與其它支系的獸腳類恐龍和現生的水生以及陸生物種進行對比。結果發現棘龍類的氧同位素構成與水生動物的非常接近，這在一定程度上證明了重爪龍的水生習性 ^[21]  。2016年的一項研究使用了定量的方法比較棘龍類，阿貝力龍類和鯊齒龍類的化石分佈，結果發現，棘龍類的化石大多數時候發現於海岸附近，但在內陸也能找到它們的身影。這樣的研究結果表明棘龍類的地理分佈比曾經想象的更廣 ^[22]  。2022年的一項研究發現重爪龍與棘龍一樣具有致密的骨骼，並推測重爪龍能夠潛水捕獵 ^[23]  。

發現重爪龍的地區在早白堊世時期被大型的淡水或鹹水湖所覆蓋，在這裏在這裏發現了鱷類，翼龍，鱗龍類，兩棲類，軟骨魚和硬骨魚的化石。在這一地區發現的恐龍化石包括獸腳類中同屬於重爪龍亞科的角鱷龍和河堤獵龍，屬於異特龍超科的新獵龍，屬於暴龍超科的始暴龍，屬於美頜龍類的極鱷龍，屬於似鳥龍類的鞘虛骨龍，屬於竊蛋龍類的簧椎龍，屬於馳龍類的聯鳥龍，屬於蜥腳類的優腔龍和軟骨龍，屬於甲龍類的多刺甲龍和鳥腳類的禽龍。重爪龍食魚的習性有助於它與其它獸腳類如新獵龍發生生態位的分化。雖然角鱷龍和河堤獵龍可能與重爪龍有相似的習性，但這三種重爪龍亞科的恐龍可能在微生境或活動時間方面存在分化。