酸性土壤

植物正常生長髮育有賴於良好的土壤環境。但在自然界中，植物生長的土壤往往存在着各種各樣的障礙因素，限制着植物生長。例如，世界陸地表面大面積鹽鹼土中有高濃度的鹽分；酸性土壤中有高濃度的H+ ， Al3+ ， Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有過量的還原性物質和Fe2+等；石灰性土壤中缺乏足夠的有效磷、鐵和鋅等。這些具有植物生長障礙因素的土壤稱為逆境土壤。逆境土壤分佈的面積廣泛，而且改良難度大，因此，已成為農業生產發展的限制因素。植物在長期進化過程中對各種逆境產生了一定的適應能力。某些植物在一定程度上能夠忍耐上述不良的逆境條件。瞭解植物對土壤環境的生理反應和抗逆機理，對發展農業生產是十分重要的。

酸性土壤是低pH值土壤的總稱，包括紅壤、黃壤、磚紅壤、赤紅壤和灰化土等。酸性土壤地區降水充沛，淋溶作用強烈，鹽基飽和度較低，酸度較高。酸性土壤在世界範圍內分佈廣泛，在農業生產中佔有重要地位。

所謂的酸性土壤是指缺乏鹼金屬、鹼土金屬而大量吸附H+ 的pH<7的土壤，其酸性來源有：

(1) 雨水中的碳酸

(2) 微生物和植物根部代謝產物

(3) 有機物分解過程中產生的有機酸

(4) 硫化亞鐵氧化生成的硫酸

(5)化肥分解

一旦形成酸性環境, 吸附在粘土和腐植質上的鹼性金屬離子和H+ 替換而引起土壤中這些金屬離子的缺乏, 因此土壤呈酸性。

一、看土源

一般採自山川，溝壑的腐殖土，多呈黑褐色，比較疏鬆，肥沃，通透性良好，是比較理想的酸性腐殖土。如：松針腐殖土，草炭腐殖土等。

二、看土色

酸性土壤一般顏色較深，多為黑褐色，而鹼性土壤顏色多呈白、黃等淺色。有些鹽鹼地區，土表經常有一層白粉狀的鹼性物質。

三、看地表植物

在野外採掘花土時，可以觀察一下地表生長的植物，一般生長野杜鵑、松樹、杉類植物的土壤多為酸性土;而生長檉柳、穀子、高梁等地段的土多為鹼性土。

四、看質地

酸性土壤質地疏鬆，透氣透水性強;鹼性土壤質地堅硬，容易板結成塊，通氣透水性差。

五、憑手感

酸性土壤握在手中有一種“鬆軟”的感覺，鬆手以後，土壤容易散開，不易結塊;鹼性土壤握在手中有一種“硬實”的感覺，鬆手以後容易結塊而不散開。

酸性土壤上一個嚴重的問題是養分有效性低，而且所涉及的養分種類也比較多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和鉀；很多土壤缺鈣和鎂；有些土壤缺鉬。這些養分的缺乏主要是由酸性土壤組成的特性及氣候特點所決定的。酸性土壤中鐵、鋁活性高，與磷形成難溶性的鐵磷和鋁磷，甚至有效性更低的閉蓄態磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷絕大部分轉化為固定態磷，致使絕大多數的酸性土壤都嚴重缺磷。由於酸性土壤風化比較徹底，黏土礦物又以1：1型的高嶺石為主，因而陽離子交換量低，對陽離子的吸附能力弱。在濕潤條件下，使土壤發生強烈淋溶作用，造成K+，Ca2+，Mg 2+等礦質養分離子的大量淋失，其中一價離子K+尤為嚴重。這是我國南方酸性土壤地區嚴重缺鉀的主要原因。由於強烈的淋溶作用，酸性土壤的鈣鎂含量普遍較低，其結果，一方面可使作物因缺乏鈣、鎂而限制其生長；另一方面又會因鹽基離子的淋失而增加土壤的酸度，提高鋁的溶解度，從而造成鋁毒等次生不良影響。酸性土壤上很多作物常出現缺鎂現象，森林死亡是世界上最引人注目的一大生態危機。據研究，植物缺鎂是造成森林植物死亡的重要原因之一。

酸性土壤上的許多作物易出現缺鉬。因為在低pH值土壤條件下，對植物有效的水溶性鉬易於轉化為溶解度很低的氧化態鉬，使得鉬的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施鉬常能獲得較好的增產效果。

酸性土壤的主要障礙因子是低pH值，遊離鋁和交換性鋁濃度過高（鋁毒），還原態錳濃度過高（錳毒），缺磷、鉀、鈣和鎂，有時也缺鉬。各種障礙因子在不同生態條件下其危害程度不同，有時只是某一因素起主導作用，而有時則是幾種因素的綜合作用。例如，在熱帶和亞熱帶一些強酸性土壤中，H十可對植物生長造成直接危害，而在pH>4的酸性土壤中，鋁的毒害和缺磷會同時出現；在淹水條件下還兼有錳的毒害作用。我國南方酸性土壤經常發生鋁和錳對多種植物的毒害作用，以及普遍的嚴重缺磷現象。

當土壤pH 6的條件下，其他形態的可溶性鋁，如Al (0H)3+和Al (OH）4－數量很多。當土壤溶液中可溶性鋁離子濃度超過一定限度時，植物根就會表現出典型的中毒症狀：根系生長明顯受阻，根短小，出現畸形捲曲，脆弱易斷。在植株地上部往往表現出缺鈣和缺鐵的症狀。據報道，造成植物鋁毒害的機理有以下幾種可能：1. 抑制根分生組織細胞分裂，干擾DNA的複製DNA是具有雙螺旋結構的大分子，其中兩條互補鏈通過鹼基配對形成一定的立體構象，鋁過多則可能干擾和破壞DNA的構象。當pH<6時，鋁主要以Al (OH) 2+的形態存在，它和DNA分子裏核苷酸上的氧結合，並將兩個DNA單鏈牢牢地聯結在一起，從而導致DNA變性、鈍化。也有資料表明，Al3+或Al (OH) 2+直接與核昔酸上的酯態磷結合，也會使DNA活性下降。由於鋁的這種“凝結作用”，使得DNA的複製功能遭到破壞，細胞分裂停止。在缸豆營養液培養試驗中，不論是對A1敏感的品種還是不敏感的品種，在加鋁處理僅幾個小時後，細胞分裂就會受到嚴重抑制；雖然l0 h後植物開始逐漸適應高鋁環境，細胞分裂逐漸恢復，但仍不能達到正常水平（圖11-2）。不同基因型品種對A1的敏感程度不同，敏感品種恢復速率慢，而且恢復程度差。

2． 破壞細胞膜結構和降低ATP酶活性。植物細胞膜主要由磷脂和膜蛋白組成。正常的細胞膜具有良好的延展性。過多的A13+可以與膜上的磷脂或蛋白質結合，破壞膜的延展性，並影響膜的功能。例如，用只含0. 0027 mg·L－1 的A13+的溶液處理大麥根系，就會出現膜ATP酶活性和膜電位顯著下降，從而降低根系主動吸收礦質養分的能力。

3． 影響多種養分的吸收過量鋁會抑制根對磷、鈣、鎂、鐵等營養元素的吸收。鋁對磷的影響主要是形成難溶性的AlP04，沉澱，使磷澱積在根表或自由空間之中，直接影響植物對磷的吸收。但對於一些耐鋁植物如茶樹，當介質中鋁濃度不很高時，鋁的存在卻能促進磷的吸收。因為鋁和磷酸鹽形成電荷密度低的大分子絡合物或聚合物，能減小磷向根移動的阻力。

過量鋁也會抑制鈣和鎂的吸收。表11-1的結果説明，增施A12 (SO， )3後，強烈抑制缸豆對鈣、鎂的吸收，使植株中鈣和鎂的濃度大幅度下降。鋁抑制鈣鎂吸收的主要原因是鋁與鈣鎂離子競爭質膜上載體結合位點。鋁的這種抑制作用會導致多種作物（如大豆、缸豆、玉米）頂端分生組織缺鈣，造成嚴重減產。

過量鋁還影響植物鐵營養狀況。鋁對鐵的影響主要是干擾Fe3+還原成Fe2+的過程，阻礙植物根系對鐵的吸收，並使植物體內的鐵不能充分發揮作用。

4． 抑制豆科植物根瘤固氮土壤中可溶性鋁含量過高時，根系伸長和側根形成受到嚴重抑制，根毛數量大量減少。由於根瘤菌恰恰是通過根毛進行侵染的，因此鋁毒嚴重減少了根瘤菌的侵染率，造成結瘤量下降。此外，由於鋁毒抑制鈣鎂等礦質養分的吸收，礦質營養不良也會使得根瘤菌的固氮酶活性降低，從而造成植物缺氮。例如，隨着土壤鋁飽和度的增加，大豆結瘤量明顯下降，從而導致植株含氮量鋭減

錳毒多發生在淹水的酸性土壤上：Mn 2+是致毒的形態，而Mn 2+只有在較低的pH值和Eh條件下才會出現。與鋁毒不同，植物錳中毒的症狀首先出現在地上部，表現為葉片失綠，嫩葉變黃，嚴重時出現壞死斑點。錳中毒的老葉常出現有黑色斑點，通過切片觀察和成分分析，證明這是二氧化錳的沉澱物。

過量錳致毒的機理有以下兩個方面：

1． 影響酶的活性過多的錳會降低如水解酶、抗壞血酸氧化酶、細胞色素氧化酶、硝酸還原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高過氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶系統的正常生理功能因此而受到干擾，植物代謝出現紊亂，光合作用不能順利進行，從而導致植物不能正常生長髮育。

2． 影響礦質養分的吸收、運輸和生理功能錳過量造成植物缺鈣是酸性土壤上常見的現象。錳過量時，植物體內吲哚乙酸氧化酶的活性大大提高，使生長素分解加速，體內生長素含量下降，致使生長點的質子泵向自由空間分泌質子的數量減少，細胞壁伸展受阻，負電荷點位減少，從而導致鈣向頂端幼嫩組織運輸量降低，出現頂芽死亡等典型的生理缺鈣現象。表11-3説明不同供錳水平對菜豆各部位鈣分佈的影響。供錳過量時，嚴重抑制了植株對鈣的吸收，使全株平均含鈣量遠低於正常供錳處理。同時，過量錳還影響植物體內鈣的分佈，與正常供錳植株相比較，供錳過量時，植株根中的含鈣量較高，而葉片中的含鈣量則較低，表明過量的錳阻礙了鈣從根向葉的長距離運輸。

過量錳還能抑制根系對鐵的吸收，並干擾體內鐵的正常生理功能。因為Fe2+和Mn 2+的離子半徑相近，化學性質相似，Mn2+和Fe2十在根原生質膜上會競爭同一載體位置。因此，介質中過量的Mn2+會抑制根系對Fe 2+的吸收，使植株含鐵總量下降。已經進入植物體內的鐵能否正常發揮其營養作用，還受植物體內含錳量的影響。一方面過量的錳會加速體內鐵的氧化過程，使具有生理活性的Fe2+轉化成無生理活性的Fe3+，從而使體內鐵的總量不變的情況下，降低活性鐵的數量；另一方面，由於Mn2+與Fe2+的化學性質相似，而發生體內高濃度的Mn2+佔據Fe2+的作用部位，有時會造成植物缺鐵。

儘管酸性土壤存在上述種種障礙因子，但仍有許多種植物能正常生長。這是因為它們在長期的進化過程中，對酸性土壤條件產生了不同程度的適應能力。其適應能力的強弱在不同植物種類以及同一種植物的不同品種之間有顯著差異。例如，在一年生根類作物甘薯、芋、山藥和木薯中，木薯對酸性土壤的適應能力最強（圖11-3)，在pH=4時仍能獲得較好的產量；山藥的適應能力最弱，在pH值4. 6時，相對產量已不足20%。

鋁毒是酸性土壤中限制作物生產最主要的因素。耐鋁性植物種類及其品種通過以下一種或幾種機制能夠有效地抵抗鋁的毒害作用，以保證植物正常生長。1.拒吸植物根系將鋁離子拒之於根表以外，免除其危害。

(1)提高根際pH值。當根系吸收的陰離子數量大於陽離子時，在代謝過程中根系常分泌出OH－或 HC03－，使根際pH升高，鋁的溶解性隨之下降，進入根系內鋁的數量也隨之減少。不同植物種類及其不同品種提高根際pH值的能力有所不同。例如，小麥耐鋁品種（和敏感品種相比）吸收陰離子的比例大，其中吸收的陰離子主要是N03－，從而使根際pH值上升較大，抗鋁能力也就相應較強。與鋁敏感的品種Monon相比，耐鋁小麥品種Atlas在加鋁條件下，溶液的pH值顯著升高，根中鋁的含量下降，從而保證了根系的正常生長

（2）根分泌黏膠物質。鋁對根系生長的主要毒害作用是抑制頂端分生組織的細胞分裂，而根尖細胞具有分泌大分子黏膠物質的能力，這些黏膠物質能配合陽離子，其中對鋁離子的配（鰲）合能力最強，因此使鋁阻滯在黏膠層中，防止過多的鋁進入根細胞，黏膠層起着阻止鋁與分生組織接觸的屏障機能。如除去根尖的黏膠物質，根系伸長就會立即受到抑制。不同的植物種類或品種，其黏膠物質分泌量往往存在差異，並反映在耐鋁能力上。一般耐鋁能力強的植物其黏膠物質分泌較多，對鋁的阻滯能力較強；鋁敏感植物其黏膠物質分泌較少，不足以將全部鋁阻擋於根細胞之外，一部分鋁進入根系分生組織，並抑制根系的伸長。

(3)根分泌小分子有機物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏膠物質外，在根的其他部位還能分泌多種小分子可溶性有機物質，如多酚化合物和有機酸等。這些物質能和鋁形成穩定的配（螯）合物，鋁和這些有機物形成穩定的複合體後，分子量劇增，體積增大，使其不能夠進入自由空間。所以根分泌的小分子有機物與鋁配（螯）合減少了鋁到達根細胞質膜的數量，從而減少了根系對鋁的吸收，保證植物正常生長。在這方面，檸檬酸的作用尤為突出（表11-5)。在鋁毒情況下，植物分泌的有機酸還有蘋果酸、草酸等。耐鋁能力不同的植物品種分泌小分子有機物的數量往往也有差異。最新的研究結果表明，小麥的抗鋁能力與其分泌有機酸的數量呈正相關。

2． 根中鈍化有些植物雖不具備完善的斥鋁機制，使得在高鋁環境中有相當數量的鋁進入根組織內部，但這些植物能使其中絕大部分鋁滯溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空間或液泡中，阻止過多的鋁運輸到地上部分，從而避免了對植物生長髮育的危害。具有這種機制的植物有水稻、小黑麥、黑麥草、小麥、大麥和馬鈴薯等。3. 地上部積聚 有些植物吸收鋁並在地上部大量積累，為了避免中毒，本身組織具有較強的耐鋁能力，即使體內鋁含量很高，植物仍能維持正常生長。具有這種機制的植物有茶樹、松樹、紅樹和樺樹等。這些植物種類及其品種，通過將鋁分佈在膜外自由空間或液泡中而實現對高濃度鋁的抗性。圖11-5説明耐鋁植物和敏感植物在細胞水平上鋁的分佈特點，耐鋁型品種首先將進入體內的鋁儘可能阻滯在自由空間中，對於不能阻滯的鋁，植物又會將其迅速儲藏在液泡中，以防止鋁在細胞質中積累。

敏感品種則無上述機理，鋁在表觀自由空間呈磷酸鋁沉澱，在細胞壁果膠物質中，鋁代替了一部分鈣。鋁代替鈣的結果，使細胞壁結構變緊，細胞擴張受阻。其次，進入細胞質中的鋁，又產生磷酸鋁沉澱，或與ATP或核酸上的磷酸基團配合，使之失去活性。鋁的毒害干擾了植物體內磷和鈣的代謝。

上述幾種耐鋁機理在不同植物中所起的作用不同，有些植物以其中一種機理為主，而另一些植物則是幾種機理同時發揮作用。大多數植物都同時兼有幾種不同的機理。一般來説，以拒吸機理為主的植物，其耐鋁能力較弱，而以地上部積聚機理為主的植物其耐鋁能力較強。

與植物耐鋁機理相比，對植物耐錳的機理研究較少。對多數植物來講，它們能否耐錳，關鍵不是植物能忍耐體內錳濃度的高低，而是組織內錳的分佈是否均勻。例如，耐錳能力不同的兩個缸豆品種，植株地上部錳的平均含量相同，但是由於耐錳品種植株中錳的分佈均勻，因而未出現錳的毒害現象；相反，錳在敏感品種組織中呈嚴重不均勻分佈，局部組織有錳的累積，並達到毒害水平，從而引起錳毒。錳分佈的特點在一定程度上是由植物的遺傳特性所決定的。但其他因素對體內錳的分佈也有一定影響，從而影響植物的耐錳能力。在這方面，硅的作用最為突出。這是由於介質中硅能減少植物對錳的吸收，而更主要的是由於植物體內的硅有利於錳向葉肉組織運輸，使錳在整個組織（如葉片）中分佈得更均勻，防止了局部累積（圖11一6）。

在酸性土壤中，除鋁和錳毒害外，磷、鉀、鈣、鎂、鉬等養分缺乏也是植物必須克服的障礙因素。對於養分缺乏，植物有增加根系對養分的吸收，增強養分的短距離運輸和長距離運輸，以及提高體內有限養分的生理功效等適應機理。對於不同的養分元素，植物的適應機理也不盡相同。

1． 磷酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物適應低磷環境能力的核心，在於植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力強的植物，適應酸性土壤的能力就強。植物可通過以下途徑增強根系的吸磷能力。

(1)根系吸收動力學特徵變化。植物提高吸收速率是適應酸性缺磷土壤的關鍵因素。適應性強的植物種類或品種，其根吸收磷的最低濃度Cmin和米氏常數Km值都比適應性弱的植物低。因而，前者能在磷更為貧乏的土壤環境中生存。表11-6中兩個大麥品種中，適應性強的品種(Peragis)其Km值和Cmin值都比適應性弱的品種(Cosh)低。但兩者在最大吸收速率Vmax方面的差異不大。這一參數在養分供應充分的條件下，才更為重要。

(2) 根系形態特徵變化。土壤中的磷易被固定，屬移動性差的養分元素，因此擴大根系吸收的表面積是植物適應低磷土壤的重要機理之一。通常，根系越長，根毛越密，植物吸磷的能力就越強，其適應低磷土壤的能力也就越大。例如，洋葱和油菜在根系形態上具有顯著的差異，前者根系小，側根少而且無根毛，而後者根系發達，側根細而長，根毛密集，是兩種具有典型代表性的根系，在適應低磷土壤的能力方面，前者遠小於後者。表11-7的數據表明，在主根長度基本相同的條件下，由於根形態特徵的不同，吸磷能力有很大的差異，甚至向地上部的供磷量也有極大的差別。這説明根形態特徵對適應低磷土壤具有重要意義。

(3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上絕大多數植物都能與菌根真菌形成共生體系。菌根菌絲向根外廣泛分枝伸展，穿過根際磷虧缺區，在根系吸收區以外更廣泛的區域吸收土壤磷，通過菌絲快速運輸給寄主植物根系，從而改善其磷素營養狀況。對於根系不發達，根毛少的植物，菌根的作用尤為重要。例如，適應於強酸性缺磷土壤的木薯，對土壤磷的吸收完全依賴於菌根，因此被稱之為絕對依賴菌根的植物。圖11-7中可以看出當木薯未被菌根菌侵染時，只有將土壤有效磷提高到190 mg·kg -1才能獲得正常生長量，而形成菌根的植株在有效磷只為15mg·kg-1時，就已經達到了最大生長量。(4) 根分泌物。根系分泌一些可溶性有機化合物如檸檬酸、酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金屬離子，從而使磷釋放出來，供植物吸收利用。

2．鈣植物對酸性土壤低鈣的適應機理與磷不同。植物主要是通過降低對鈣的需要或提高體內鈣的生理功效來保證在低鈣條件下能正常生長。耐酸植物體內只需低濃度的鈣，就能維持各種正常的生理活動；而敏感植物在相同條件下，則由於缺鈣而使生長受到抑制。例如，耐酸植物毒麥，在鈣濃度僅為2. 5 umol的營養液中體內含鈣量為0.7%時，就可獲得最大生長量；而敏感植物苜宿，只有當介質中鈣濃度高達1 000 umol，體內含鈣量為10.8%時，才能獲得最大的生長量

3． 鉀酸性土壤普遍缺鉀，植物對低鉀土壤的適應性主要有2條途徑：一是依靠龐大的根系，以較大的吸收表面積吸收足夠的鉀；二是依靠有利的根吸收動力學特徵，具有較低的Cmin值和Km值，使根系在低鉀土壤中仍能保持較高的吸收速率。

4． 鉬由於在低pH值條件下，土壤中大部分鉬將轉化為對植物無效性的氧化物形態，而使多種植物缺鉬。對缺鉬土壤適應性強的植物，大多是根系具有較強的吸鉬的能力。表11-9的結果説明不同適應性玉米品種對施鉬的反應，由於品種間根吸鉬能力的不同，而導致植株含鉬量及生長量的差異。

1、增施農家肥，培養土壤肥力 作物種植前，以農家肥為主施足底肥，增加土壤中的有機質，改善土壤通透性，促進根際微生物活動，促使土壤中難溶性礦物質元素變為可溶性的養料，達到培肥地力的效果。

2、適時增施石灰 酸性田在整地時，逐年施入石灰，每年每畝施入10至　40公斤　，直到變為微酸性或中性土壤為止。

3、種植耐酸作物 常種綠豆、油菜、蕎麥、和水稻等耐酸性作物。通過整地管理使土壤活化來調整土壤酸度。

4、實行水旱輪作，改善理化性狀，改進栽培技術，防止水土流失，酸性土實行水旱輪作（2至3年換一次），可以改善土壤耕性和理化性狀，栽培中實行播後蓋膜，調整複種方式（比如水稻—水稻—水稻，改為油菜—水稻—水稻），選用鹼性肥料（如碳銨、氨水）達到改良目的。　 ^[1]