遺傳信息

在1866年首先是由G.J.Mendel（1866）的研究形成了概念，即相應於生物各種性狀的因素（稱為基因）中包含着相應的信息（以後G.Beadle等人（1941）所開創了遺傳生物化學的研究，描繪出這樣一個輪廓：基因和決定生物結構與功能的蛋白質之間具有一對一的對應關係。 ^[1] 

關於基因的化學本質方面，根據O.T.Avery等（1944）進行的轉化實驗，以及A.Hershey和M.Chase（1952）用大腸桿菌噬菌體的DNA進行的性狀表達實驗，已闡明DNA是遺傳信息的載體。附着DNA結構研究的進展，1960年已經確立了這樣的概念，即基因所具有的信息可將DNA的鹼基排列進行符號化。信息在表達時，DNA的鹼基排列首先被轉錄成RNA的鹼基排列，然後再根據這種排列合成蛋白質。有的病毒的遺傳信息的載體不是DNA，而是RNA。遺傳信息不僅有相應於蛋白質的基因信息，也包括對信息解讀所必需的信息、控制信息表達所必需的信息，以及生物為了複製與自己相同結構所必需的一切信息。 ^[1] 

基因中脱氧核苷酸種類、數目和排列順序的不同，決定了遺傳信息的多樣性。

生物體遺傳信息的傳遞的幾種類型；

中心法則及其補充內容告訴了我們遺傳信息的流動方向。其分解過程包含了如下6點：DNA的複製，遺傳信息流動方向由DNA→DNA；DNA的轉錄，遺傳信息流動方向由DNA→RNA；翻譯，遺傳信息流動方向由RNA→蛋白質；RNA的複製，遺傳信息流動方向由RNA→RNA；RNA的逆轉錄，遺傳信息流動方向由RNA→DNA；蛋白質的複製，遺傳信息流動方向由蛋白質→蛋白質。但是究竟在生物體中遺傳信息的傳遞應該包含其6點內容中的幾種呢？不同類型的生物，遺傳信息的傳遞過程也有所差異。生物體遺傳信息的傳遞大致分為如下類型：

在DNA複製型的生物中，生物體的遺傳信息流動包含3點：DNA的自我複製，遺傳信息流動方向由DNA→DNA；DNA的轉錄和翻譯，遺傳信息流動方向由DNA→RNA→蛋白質。這種類型的生物主要針對地球上絕大多數的動植物和噬菌體病毒等。 ^[1] 

在RNA複製型的生物中，生物體的遺傳信息流動包含2點：RNA的自我複製，遺傳信息流動方向由RNA→RNA；翻譯，遺傳信息流動方向由RNA→蛋白質。這種類型的生物主要針對植物病毒如煙草花葉病毒和動物病毒如脊髓灰質炎病毒等。也有些遺傳信息的流動只有1種：RNA的自我複製，遺傳信息流動方向由RNA→RNA；這種類型的生物主要針對SARS病毒，流感病毒等。

在RNA逆轉錄型的生物中，生物體的遺傳信息流動包含3點：RNA的逆轉錄，遺傳信息流動方向由RNA→DNA；轉錄，遺傳信息流動方向由DNA→RNA，翻譯，遺傳信息流動方向由RNA→蛋白質。這種類型的生物主要針對致癌病毒和導致艾滋病的人體免疫缺陷病毒（HIV）。

在蛋白質複製類型的生物中，生物體的遺傳信息流動包含1點：蛋白質的複製，遺傳信息流動方向由蛋白質→蛋白質；這種類型的生物2000年以前只發現一種即盛行歐美的瘋牛病病毒（朊病毒）。

遺傳信息是由三聯體密碼子記載的，因此遺傳信息的起源歸根結底就是密碼子的起源問題。迄今為止，提出了若干假説。這些學説分別從偶然性、化學相互作用、協同演化、生化系統起源以及綜合作用等不同視角探討了遺傳密碼子起源的可能途徑，特別是以生化系統構建為目的的從能量轉化到信息化的演化機制值得關注。 ^[2] 

克里克（Francis Crick）提出凝固事件假説（frozen accident hypothesis），認為密碼子與氨基酸的關係是在某一時期固定的，之後很難再被改變。所有的生物幾乎使用着同樣一套密碼似乎支持這一假説，這也表明，所有生物起源自單一的共同祖先（Crick 1968）。這推測了演化事件的重要時間節點。 ^[3] 

韋斯（Carl Richard Woese）提出了立體化學假説（stereochemical hypothesis），認為氨基酸與它們相對應的密碼子有選擇性的化學結合力，即遺傳密碼的起源和分配與RNA和氨基酸之間的直接化學作用密切相關，或者説，密碼子的立體化學本質取決於氨基酸與相應的密碼子之間物理和化學性質的互補性（Woese et al. 1966）。這可能是密碼子起源的一個重要化學機制。 ^[4] 

Polyansky等（2013）通過實驗和計算發現，mRNAs中不同核酸鹼基的密度分佈，非常類似於它們所編碼的蛋白質中這些相同核酸鹼基的氨基酸親電子密度分佈，遺傳密碼進行了高度最佳化，以最大化這種匹配。

王子暉（J. Tze-Fei Wong）提出了共進化假説（co-evolution hypothesis），認為密碼子系統有原始氨基酸形成的前生物代謝途徑的印跡，因此可以從氨基酸代謝途徑發現密碼子的演變過程，即密碼子的進化與氨基酸生物合成的進化是並列的。該假説認為，氨基酸和相應編碼的忠實性反映了氨基酸生物合成路徑的相似性，並非物理化學性質的相似性（Wong 1975）。這推測了密碼子起源的一種可能路線，但是，從簡單的原料合成各種氨基酸可能是發生在前生命演化末期的事情了。 ^[5] 

謝平（2016）提出了ATP中心假説（ATP-centric hypothesis），認為遺傳密碼子是生化系統的一部分，因此，必須與生化系統的演化相關聯，而生化系統的核心是能量載體——ATP（各種生化循環，如卡爾文循環、糖酵解和三羧酸循環等，均與ATP相耦聯），它是光能轉化成化學能的唯一終產物，它可以衍生出其它核苷酸，這些核苷酸可以自身縮合成核酸。ATP可活化氨基酸，為多肽鏈的縮合提供了能量基礎。因此，只有ATP才能建立起核酸和蛋白質之間的聯繫。 ^[6] 

Knight等（1999）提出了綜合性假説，認為遺傳密碼是由選擇（selection）、歷史（history）和化學（chemistry）三個因素在不同階段起作用的。該假説認為，在遺傳密碼起源初期，可能主要是氨基酸和密碼子之間的直接相互作用來決定氨基酸的編碼；在新氨基酸的引入和密碼子擴展階段，共進化作用可能佔據主導地位；而隨着tRNA的進化和蛋白質的功能增加，逐漸去除了氨基酸和密碼子的直接相互作用，密碼子在不同尺度上的交換在某些程度上允許通過密碼子的重新分配進行優化。 ^[7] 

1981年艾根提出了試管選擇（in vitro selection）假説，1989年英國化學家奧格爾（Leslie Eleazer Orgel）提出瞭解碼（decoding）機理起源假説，1988年比利時細胞生物學和生物化學家杜維（Christian de Duve，1974年獲諾貝爾生理學或醫學獎）提出了第二遺傳密碼（second genetic code）假説。

英國巴斯大學的Wu等（2005）推測，三聯體密碼從兩種類型的雙聯體密碼逐漸進化而來，這兩種雙聯體密碼是按照三聯體密碼中固定的鹼基位置來劃分的，包括前綴密碼子（Prefix codons）和後綴密碼子（Suffix codons）。不過，也有人推測三聯體密碼子是從更長的密碼子（如四聯體密碼子quadruplet codons）演變而來，因為長的密碼子具有更多的編碼冗餘從而能抵禦更大的突變壓力（Baranov et al. 2009）。

2007年中國科學院北京基因組研究所的肖景發和于軍（2007年）提出了遺傳密碼的分步進化假説（stepwise evolution hypothesis），認為最初形成的遺傳密碼應該僅僅由腺嘌呤A和尿嘧啶U來編碼，共編碼7個多元化的氨基酸，隨着生命複雜性的增加，鳥嘌呤G從主載操作信號的功能中釋放出來，再伴隨着C的引入，使遺傳密碼逐步擴展到12，15和20個氨基酸（肖景發和于軍2009）。

廈門大學的有機化學家趙玉芬（1994-1996年）也曾提出核酸與蛋白共同起源的觀點，認為“磷是生命化學過程的調控中心”，因為磷酰化氨基酸能同時生成核酸及蛋白，又能生成LB－膜及脂質體。她認為，原始地球火山頻發，焦磷酸鹽、焦磷酸脂類化合物容易在地表積累，其P—O—P鍵含有的能量，通過與氨基酸形成P—N鍵，最終轉移到肽鍵和核苷酸的磷酸二酯鍵中。她推測，磷酰化氨基酸在同時生成蛋白質和DNA/RNA的過程中，蛋白質與DNA/RNA可以通過磷酰基的調控作用相互影響，從而產生了原始密碼子的雛形，並進一步進化到遺傳密碼的現代形式。但問題是，磷酰化氨基酸為何要導演核酸和蛋白質的共進化故事呢？

也有將關於密碼子起源的各種學説分為這樣四類的：化學原理（Chemical principles）、生物合成擴展（Biosynthetic expansion）、自然選擇（Natural selection）和信息通道（Information channels）。根據信息理論研究中的率失真模型（rate-distortion models）推測，遺傳密碼子的起源取決於三種相互衝突的進化力量的平衡：對多樣的氨基酸的需求、抵禦複製錯誤以及資源最小成本化（Freeland et al. 2003，Sella and Ardell 2006，Tlusty 2008，）。 ^[6]