進化生態學

在生物學史上，截然對立的科學範式（paradigm）、認識或研究傳統可以並存，經常是沒有一個可以最終流行起來，往往是折中的融合（McIntosh，1985）。生態學長久以來孕育着許多對立的爭端和學派，這些爭論在每一次生態學向前發展時都要激烈地爆發，如20世紀的20~30年代和50~60年代，現代生態學正是在這兩個時期的爭議與論辯中成熟起來。直到今天許多經典的爭論依然存在，如還原論（reductionism）與整體論（holism）之爭，個體論與有機論之爭，羣落的邊界問題，等等。這些爭論的背後隱藏着生物學思想的基本分歧，成為生態學單一學科無法解決的問題。其中關於種羣調節控制的密度制約與非密度制約之爭，直接導致了進化生態學這一名稱的提出。

在分析了兩個學派的研究途徑（進化途徑和功能途徑）、研究對象（鳥類和昆蟲）和研究實質的根本區別之後，Orians指出矛盾的根源在於現代生態學可劃分為兩大類——功能生態學（function ecology）與進化生態學（evolutionary ecology），分別採用兩種不同的研究途徑。他認為“進化生態學就是研究生態適應的原因，進化看起來是目前生態學唯一的真正理論”。

事實上，1961年Mayr在探討生物學中進化的、終極的因子（evolutionary or ultimate factors）與生理學的、近期的因子（physiological or proximate factors）時，對生物學就進行了類似的劃分。目前已日趨明顯，要完全回答生物學中的任何問題，必須涉及生理的、適應的和進化的方面。要建立生態學的普遍理論，沒有進化的思考是絕對不夠的，因此要將兩種研究途徑統一起來。對終極因子和近期因子在生態學、遺傳學、生理學和進化論中的不同側重，直接呼喚着一門新興的融合學科的產生，於是進化生態學向我們走來了。

生物學科的歷史發展表明，生物學幾乎不存在什麼大而統一的普遍性、預見性和概括性的理論，即便有也是從其他學科借用、延伸過來的。Darwin的自然選擇學説可以説是生物學內唯一可能的通用理論。傳統的生態學家，普遍把他們的思想稱為概念或原理，很少稱為理論（McIntosh，1985）。但是，仍然有許多學者認為，自然選擇學説的進化論是一個生態學理論（Harper，1967；Perusewiez，1959；Orians，1962；Pianka，1988），建立在最傑出生態學家（Darwin）的生態學觀察基礎之上，幾乎所有的生態學問題最終都涉及自然選擇和適應。儘管如此，長期以來，進化論在遺傳學和生物實驗技術的進展中孕育成長，從豌豆果蠅到細菌病毒，我們和決定生命現象的物質之間的距離越來越近，以至人們將謙遜的生態學家所作的貢獻置於腦後。今天，生態學與進化論的研究在某種程度上都直接關聯着適應或者自然選擇，大量生態現象特別是種羣現象都有着進化原理的解釋。遺傳是進化過程階段性的表象結果，而進化過程和生態過程在根本上是不可分割的。大多數生態學家所支持的進化論是建立在現代遺傳學家理解的達爾文主義之上。並且，在生態學家的頭腦裏面，生態學與進化論是緊密聯繫的，這在生態學提出之時就是如此。Ernst Haeckel（1866）將動物形態學與Darwin剛建立的自然選擇學説的進化論相聯繫時，提出了生態學（“Oekologie”），他進一步指出，進化論是生態學理論和學科確立的基礎（Mclmosh，1982）。

20世紀初，Schimper和Warming在回答植被地理分佈時，以比較生理學為基礎，將生態學定位為氣候、土壤與植被的相關性研究。儘管近幾十年所發表的論文（頁數）超過了先前生物學史上所有論文的數量，然而，如果我們列舉出10個最基本的生物學問題，就可能發現，這些問題大多數至少在50或100年前就已提出來了（Mayr，1982）。在幾乎一個世紀的生態學發展中，始終貫穿着Darwin的生態學思想。Haeckel（1866）雖定義了生態學，但他本人並未深入開展相關的研究工作。Darwin是公認的現代生態學創始人，也一直被生態學界推崇為第一名生態學家和最偉大的生態學家，他的工作和理論受到生態學界的廣泛認可和重視（Arthur，1895；Forbes，1895；Cowles，1904；Stauffer，1957；Harper，1967；Tobey，1976等）。HarpeK （1967）這樣寫道：“《物種起源》中表述的精闢問題，今後植物生態學家要花數百年的時間來回答”。對於生態學家來説，如果沒有讀過、沒有掌握《物種起源》，要解釋一個發現絕對是危險的。

生物學脱胎於傳統的博物學和醫學，概念的定義與描述性研究充斥在整個學科裏，概念的建立、成熟、修正和（間或）概念的擯棄支配了生物學的歷史，也就成為物理學家們所鄙夷的毫無科學預測性可言的文字遊戲。然而，生物體是“自我表述”（Douglas，1985；趙南元，1994）的對象，變化多端，穩定性差。每個有機體都只是進化鏈條中的一個環節，其形態不具有永久的有效性，因此生物學中沒有“絕對現象”可言。同時，生命系統具有的特異性（particularity）、變異性 （variability）、複雜性（complexity）和階層性（hierarchy），決定了生物學當前還不可能絕對依賴數學這一“科學皇后”來構建和組織所有生命現象的理論體系。

自我意識（self-conscious）的生態學直接產生於博物學與生理學的前身，更具博物學的傳統。概念、定義的繁冗與混雜，以Clements的頂極（climax）概念最具代表性。許多生態現象有着明顯的規律，如物種多樣性的緯度梯度變化，種羣密度隨個體大小的規律變化等，但生態學內談論得更多的是假説和原理，幾乎沒有什麼普遍理論可言。新的理論模型於是成了一種新技術新方法的應用性敍述，離開了模型界定的假設條件，馬上就失去了可用性。即便有人編寫了這方面的詞典，但也是備受責難。許多在20世紀20 ~30年代和50 ~60年代，被理論種羣生物學家精確描述和極力倡導的數學模型，在Darwin的《物種起源》裏都有着清晰的表述。傳統的博物學思想深深地滲透在生態學形成之初，適應問題也就成為20世紀之初生態學成型時，生態學家對生物地理分佈型進行的生理學思考。

進化生態學直接的思想起源是19世紀下半葉博物學家的Darwin主義，是生物學經過兩千多年的歷史，擺脱了Plato的本質論，在Darwin的影響下建立的。Aristotle不同於Plato，後者拒絕任何一種真知可以從感性的觀察中獲得，亞氏則認為感知所獲得的材料優於理性所能揭示給我們的。這種博物學傳統的生物哲學思想，決定了他是Darwin之前，對生命世界作出解釋時最有貢獻的學者。另外，亞氏思想突出的特色在於他探究生命有機體結構和功能的原因及其目的，提出“為什麼——問題”，這是持進化觀點的生物學家在所有研究中總要提出的一個最重要的問題。博物學傳統之外，Darwin主義的另一個哲學基礎是種羣思想（population thinking）。進化是種羣現象，沒有種羣概念就不可能理解進化。種羣思想有兩個歷史淵源，一是動物育種，二是系統學。在長期的育種實踐和經典分類學研究中，人們逐步認識到種羣內個體變異的普遍性。在種羣思想的指導下，探索生態適應與生態分化才成為可能，並在生態時間尺度內研究進化的過程與結果。

長期以來，人們就已認識到進化論、遺傳學和生態學之間的密切聯繫。從本質上講，進化是一個生態過程，生態背景是進化過程的舞台（Hutchinson，1955；王智翔，1989）。在Orians之前，Turesson已在植物生態學方面開展了先驅性的工作，所有這些工作都概括於genecology一詞的定義裏，稱為生態遺傳學或種內生態學，是指“研究植物因生境差異而產生變異的學科”。它包括兩個方面：①遺傳學和生態學交叉融合的一門邊緣學科，研究環境和遺傳物質的相互作用；②以物種為主的生態學研究。

Turesson的工作中最突出的影響要數生態型（ecotype）概念的應用與推廣了。Turesson在20世紀20年代所做的研究工作表明這是一門綜合性的學科，融合了遺傳學、生態學、生理學和分類學的研究方法，但它不同於實驗分類學。Turesson進行綜合的初始本意是為了理解和解釋微進化（microevohition），從更廣泛的意義上講，這種綜合是為了最終説明“物種起源”（Helsbp - Harrison，1964）。Turesson的研究在20年代早期陸續發表，華盛頓卡內基學會的Jens Clausen沿承和推廣了這種研究思路與傳統，並堅持了長期的系統研究工作。這一時期的研究可概括為“生態小種的比較生理學研究”（Hiesey和Milner，1965），主要採用移栽實驗的方法，考慮的生態因子基本是單一的。

同樣早在20世紀20年代，E B Ford就已開始計劃出版他的《生態遺傳學》專著，但此書直至1964年即第一次“生態遺傳學”的國際會議召開了一年以後才得以出版。此外，LemeK （1965）也以動物研究資料為基礎對生態遺傳學作過論述並出版論文集。雖然從名稱上看，生態遺傳學不同於進化生態學，但二者的研究內容卻是一致的。既然生態遺傳學在本質上是研究變動條件（環境）下種羣變化的遺傳規律，生態遺傳學也可等價地稱之為進化生態學（ShvartS，1977）。

在此時期，提出了一個重要的概念——協同進化（coevolution，Ehrlich和Raven，1964）。協同進化是在討論植物和植食性昆蟲相互的進化影響時提出來的，指所觀察到的兩種有着緊密和明顯的生態關係的生物羣體間的相互作用模式。儘管起初的定義較為鬆散，但它確實反映了生態相關的不同物種之間相互作用引起的互動式進化，是生態學與進化論之間重要的連接點。

在20世紀30~40年代，發展綜合進化理論時，已有相當規模的研究團體着手進化論、遺傳學、分類學和生態學構成的交叉研究，但這些工作大多發表在非生態學的雜誌上（McImosh，1985）。

20世紀70年代後，一批標誌進化生態學日趨成熟的重要理論書籍先後出版。主要有：

J M Emlen（1974）.Ecology： an evolutionary approach。

J L Harper（1977）.Population biology of plant。

P F Brussand（1978）.Ecological genetics： the interface。

O T Solbrig（1979）.An introduction to population biology and evolution。

D J Merrell（1981）.Ecolgical genetics

P W Hedrick（1984）.Population biology， the evolution and ecology of popula- tion

E R Pianka（1988）.Evolutionary ecology，4^th edition。

A Cockburn（1991）. An introduction to evolutionary ecology

E R Pianka（1994）. Evolutionary ecology，5^th edition

E R Pianka（1999）. Evolutionary ecology，6^th edition。

1987年，《進化生態學》（Evolutionary ecology）雜誌創刊。後來該期刊的出版商與編輯意見分歧，另出版一種名為《進化生態學研究》（Evolutionary ecology research）的期刊。以上著作中以DJ MerreU（1981）的專著系統性最強，學術水平最高，是種羣遺傳學與種羣生態學結合的典範，該書的出版標誌着進化生態學理論的成熟與研究的全面展開。Pianka所著的《進化生態學》影響最大，內容翔實，覆蓋面廣，已再版至第6版，並有多種語言譯本。

20世紀30年代，在現代綜合進化論的促進下，Fisher，Haldane和Wright3位傑出的理論種羣遺傳學家，在Darwin進化論和MendeKMorgen及其繼承者建立的遺傳理論基礎之上，發展了種羣遺傳學和進化論的基本理論。同期，種羣生態學卻在缺乏普遍生態學原理的情形下迅猛地發展着。兩個學科為了各自數學處理上的簡化，種羣遺傳學家經常假定環境條件恆定不變，而種羣生態學家又時常假定種羣所有成員的基因型都相同。然而，現實中，這兩種假定的可能性都極小。於是出現了大量以進化生態學研究途徑為特徵的新學科，如生態遺傳學 （ecological genetics）、種羣生物學（population biology）、達爾文生態學（Darwinian ecology）、進化遺傳學（evolutionary genetics）、進化生物學（evolutionary biology） 等，這些新學科都力圖在實際研究中把以往分離的種羣生態學和種羣遺傳學結合在一起，雖然這種結合仍然是一件十分艱鉅的工作，但研究種羣必須朝此方向發展看來是不可避免的了。之所以出現名目繁多的學科名稱，Merrell（1981）認為主要是研究者學的科背景不同，各自的喜好不同所致。從事這一領域研究的學者，多是生態學家、遺傳學家及進化論學者。此外，就從事種羣研究的學者而言，還有數學理論學家和實驗博物學家之分。

國內在20世紀60年代初開展了生態型的研究（丁穎，1961；殷宏章等，1961；仲崇信，1985）。其中馬世駿的“變境成長”（1964）和“多維種羣結構”概念（1982），對推動進化生態學的理論發展有着重要的意義。 馬世駿（1964）指出，昆蟲的生態特徵是歷史環境所形成的，基本的生態特徵是種的特徵之一。他從遺傳和進化的角度研究了昆蟲生理生態特徵對變動環境的適應，提出了“變境成長”的概念。自然選擇的作用導致昆蟲在3個水平上的適應：①生理生態適應，即馴化（acclimation）；②表型適應，是種羣或個體對環境因素選擇作用的暫時反應；③遺傳型變異，環境因素的作用改變了遺傳結構，使物種在形態解剖或生理生態特徵方面，出現了穩固的地區差異。歷史環境中形成的生態特徵與現實環境的變動，促使昆蟲新的生態特徵得以形成，加強昆蟲的生命抵抗力和種羣生活力，並形成種羣的多型結構（多維種羣結構）。 ^[2] 

生態學與遺傳學的學科交叉首先是建立在種羣概念基礎之上（錢韋， 2003），正確理解種羣概念在進化生態學中顯得至關重要。種羣（population）指 的是某一特定時間內某一特定區域中，由間一物種構成的彼此之間存在潛在隨 機交配能力的、具有獨特性質的生物羣體。

長期以來，植物學家困擾於植物複雜多樣的繁殖方式，無法解決種羣統計中必需確定的個體問題，因為植物種羣統計的單位並不一定是由種子萌發形成的個體，也許是營養生長形成的部分。再者，由於植物的獨特生長習性，動物種羣統計中的個體計數對揭示植物種羣的特徵及有關的生態過程並無太多用處。20 世紀60年代，Harper等人在進行浮萍（leinna）的培養實驗中建立了構件生物 （modular organism）的概念，指具有無限生長能力的高等植物和營固着生長的羣體動物，構件生物是由許多構件單位重複組成的。與之相對的是單型生物（uni- tary organism） ，指由一個受精卵 （ zygote） 發育而來的個體， 其發育過程是不可逆的，個體部件的損傷往往不可再生。

構件理論的核心是將植物種羣結構分成兩個層次來加以認識，一是基株 （或基元，genet），（Keys和Harper，1974）層次，是一受精卵發展而來的全部產物，由遺傳個體的數量來表示。無論是一棵幼苗還是由它經無性生長形成的龐 大的無性系（clone），都被視為一個基株。基株的數量與動物個體數量是對等的概念，用N表示。

種羣研究中的另一個重大進展是集合（metapopulation ）概念的提出。met- apopulation—詞的中文譯法也頗多，例如異質種羣、複合種羣、超種羣、Meta-種羣、擬種羣和微種羣等，當前，傾向於採用“集合種羣”的譯法。在Andrewarthe 和Birch（ 1954）的那部代表性著作裏，提到生物學中長期認識到的物種分佈不連續性，這一問題在MacArthur和WilSon（1967）的《島嶼生物地理學》中得到了系統的理論發展。最初，Levins（ 1969）對集合種羣概念是作如下定義的：存在滅絕和入侵平衡的種羣集合，這是宏觀層次上的種羣概念。另外，White（ 1979）對 rnetapopulation有一個截然不同的用法，指某種具有潛在獨立性的植物形態學單元的集合，是微觀層次的概念，與構件種羣（modular population）的含義一致。 White的metapopulation概念是對構件理論的補充，譯為“微種羣”較為適宜。

集合種羣概念對傳統的種羣概念進行了時空上的定位，以空間尺度思考局域種羣以上的種羣集合的生態過程。具體涉及以下方面：①決定物種地理分佈的近期因子（生態學尺度的）；②物種間生態的和進化的相互作用和穩定共存的 因子；③維持和組織遺傳變異的種羣結構。集合種羣概念尤其對保護生物學中生境破碎化問題有着重大的理論價值。集合種羣的研究途徑把種羣生態學和種 羣遺傳學問題看作種羣動態和遷移、滅絕與人侵的局部過程。早期的集合種羣 理論只涉及種羣波動頻繁的物種，但對多數種羣來説，個體的遷入遷出有限，較少發生滅絕。集合種羣的動態問題，被擴大為局域種羣動態與散佈的結果， 是作為所有物種具有的一個生態特徵來加以考慮。 集合種羣概念試圖在種羣生態學與種羣遺傳學的歷史鴻溝之間架起一座橋 梁，這座橋樑是為了消除進化生態學與功能生態學（或者説是進化生物學與功 能生物學）之間的歷史分歧。兩種研究途徑或以終極因子或以近期因子為出發 點，在揭示生命現象中的適應與多樣性時，本質上是沒有分歧的，只是採取了兩種不同的研究途徑，於是得到彼此排斥的結論，而相互排斥的結論也只能解釋由不同因子和尺度主導的生態現象。進化的尺度（因子）或終極因子和生態的尺度（因子）或近期因子間的差異，很長時期以來就被生態學家們意識到了。

如前所述，生態學起源於博物學與生理學，這兩個學科採取與偏重的科學範式和研究途徑有着很大的區別。博物學以觀察描述和歷史的追溯探討進化的緣由，生理學則以可操作的實驗手段和可解釋性的還原方法來分析功能的結構和實現。兩種學科兩種方法論都是在探討生命適應性的最終原因，只是由於方法論的分歧而分別偏重於終極因子和近期因子（Baker，1938）。同一事件存在兩種原因，根本分歧在於思考問題的時空尺度存在差異。具體表現為，“生態的”時間尺度（現 在的時間）與“進化的”時間尺度（地質的時間）之間的分歧。也就是在回答Mayr所定義的生物學中“how”與“why”的問題時，需採取不同的研究途徑，以對生命現象作出功能解釋和進化解釋。為保證數學處理的簡化，遺傳學家 經常假定環境恆定不變，而種羣生態學家又常常假定種羣內所有成員的基因型都相同，這兩種假設的可能性都很小（Merrell，1981）。前者只注重“最近的”或 “生態學的”因子（近因），建立的是短期的生態時間尺度（幾個世代），闡明生態適應的現實特徵和過程；後者強調“終極的”或“進化的”因子（終因），在長期的進化時間尺度下考慮生態適應的起因和發展狀況。單憑任一一種解釋都不比另 —種解釋更為合理，對問題全面、正確、合理的解釋只能通過兩種研究途徑的結合。前一種途徑指導實驗的進行，同時必須在生態學中進行進化時間尺度（因 子）的思考，即自然選擇的思考（selection thinking）。對種羣基本特徵的研究不 可能只單純從某一學科出發，強調種羣內在矛盾的某一主導方面。傳統的種羣生態學研究，往往只考慮種羣在現實的生存環境中與外界環境條件及與其他種 羣間的相互關係，注重生物或非生物環境的時候忽略了個體與種羣間的遺傳差異；而經典的遺傳學，注重在進化過程中種羣積累的遺傳適應機制，甚至偏激地將進化僅理解為種羣內基因頻率的變化，對生物與環境間的相互作用考慮得不夠周到。事實上，這場革命也只是近半個世紀才發生的。分歧的存在一直鼓舞着一批批學者（L C Birch，E B Ford，Lack，O T Solbrig，D J Merrell，I M Lerner，等等）進行着學科與方法論的結合。在這場學科與專業的融合中，最為重要的部分是種羣遺傳學與種羣生態學的結合，這也正是進化生態學的基礎所在，但二者的結合並非易事（Merrell，1981 ； Hedrick， 1984； McIntosh，1985）。同時，兩種研究途徑的結合還需綜合生理學、系統學、分子生物學等學科的理論與方法。結合的 最終目的，是為了闡明自然和人工種羣對其物理環境和生物環境的適應，以及這種適應的進化機制。

區分出終極因子和近期因子，才能認識適應的本質和過程。研究適應是種羣生態學、種羣遺傳學和系統發育的連接點（Lewontin，1968）。現實的（生態的） 適應與長遠的（進化的）適應有着根本的區別，也就是物種的當前適合度（pres- ent fitness） 與進化靈活度 （evolutionary flexibility） 的問題。

進化歷程中記錄在DNA（或RNA）上的遺傳程序是一種歷史的累積，其中有許多基因對當前來説是無用甚至有害的。可是這些歷史的遺傳記錄對特定的環境來説是必需的。這是物種進化過程中需承受的一種遺傳負荷（genetic load）。對進化意義上的適應來説，繁殖成功才是衡量生物適應好壞的主要標準，生存是第二位的。簡單地説，一個生物個體能夠留下一個達到繁殖成熟的後代就是適應的，這其中經歷了許多非死亡因素的威脅。適合度（fitness）是種羣內一組個體集合的特性，與生存並無必然聯繫。以生活史簡單清晰的物種來探 討適合度較為可能，對生活史、生活習性複雜多樣的植物來説，絕對和相對適合 度都是較難預測的。因為對行營養生殖的植物或有類似生活習性的動物來説， 世代的交叉重疊，世代的界限根本無法確定。特定的適合度僅針對特定時空下 的一系列環境條件。現實的適合度與個體的生死有着更直接的關聯，或者説是 當前的適合度問題（生存問題）。進化靈活度與當前適合度之間有着此消彼長 的特性，進化靈活度高的物種往往不具備較高的當前適合度，當然這種比較是就 生活習性相似或近緣種而言的。種羣的基因庫是物種長期進化的積累，不適應 於當前環境的基因在種羣內維持着很低的頻率，當環境有利於此類基因時，便可 迅速擴散，如工業黑化。這種基因頻率的變動就是種羣遺傳學家理解的進化。 種羣現存的遺傳變異程度和潛在產生遺傳變異的能力決定着總的適合度，因此 適應可區分為生態適應（ecological adaptation ）與進化適應（evolutionary adaptation） 兩種類型。進化適應指的是有機體對過去環境適應的歷史積累和對未知 環境變化的潛在適應能力；生態適應是對當前環境的現實適應能力，更多的與個 體在現實環境中的生死存活有關，主要表現為生態幅的寬窄和生理耐受能力的 高低等。進化適應與生態適應的差異，是自然選擇作用單元的差異引起的。

自然選擇作用的對象是多樣化的。Darwin自然選擇的作用對象是個體，有些學者認為還存在其他的選擇單位。如Clements的羣落超有機體概念（superor- ganism），把羣落（生態系統）比作一個有生命過程的有機體，把羣系（formation）看作一個進化單位，這一理解和其後Gleason的“半有機體”概念（semi - organism）並未得到認同。因為，羣落內不存在新陳代謝和遺傳複製等生命現象。有的學者則走向另一個極端，認為自然選擇的直接作用對象就是基因，個體只是基因的載體（DawkinS，1976）。但個體是許多基因相互作用維持着體內平衡（homeostasis） 的產物，單一的基因作為選擇的對象也是不恰當的。還有一種觀點認為選擇的對象是羣體（種羣），即“羣選擇”（“羣體選擇”，group selection，population selection ， Wilson ， 1980； Grant ， 1963 ） 。 性選擇 （ sex selection ） 和親子選擇 （ kin selection）在某種程度上也有“羣選擇”的特徵。

有許多研究支持羣體選擇，如利他行為（altruism ）、協同進化（coevolution ）， 以及各種種間關係的進化等。羣體選擇的對象是種羣系統內結構混交羣（struc- tural denies） 中不同的性狀組羣 （trait groups）。 當然不可否認羣體選擇最終也是靠個體死亡來實現的。就進化適應而言，作用於種羣的自然選擇更有進化意義。 種羣中的某些基因對攜帶者的當前生存來説是不利的，可在某種特定的環境下， 其適應意義卻特別重要，如人類的鐮刀型細胞貧血症。個體攜帶着對當前環境 不適應的基因，對其自身來説是不利的（貧血），可就整個種羣的適應來説卻是 有益的（抗瘧疾）。個體存活與否是生態適應能力的基本反映，進化適應體現着種羣水平上基因在世代間的延續與傳遞。綜上所述，兩種類型的適應是相輔相成的，缺一不可。要留下能達到繁殖成熟並替代自身的個體，必須經受生活史中的各種環境壓力，沒有生態適應能力是無法實現種羣延續的，而進化適應能力低 也將把種羣帶人適應的低谷或進化的盲端。

種內變異（intraspesific variation）是生態學、系統學和遺傳學關注的焦點，也是各學科融匯的節點。這3門學科對這一問題的研究各成體系，彼此相互獨立， 並根據各自的研究需求，創立自己的術語。結果造成了許多概念和術語的繁雜 重複，相互借用，有的概念是對等的，有的則是交叉重合的。

進化是事物發展的普遍性原理在生命世界裏的特殊形式。偉大的遺傳學家 Theodosius Dobzansky（ 1973 ）曾在其發表的論文中使用過這樣一個標題“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”，這句話成 了生物學中的一 句至理名言。在生態學的各個層次上，進化的透視是必需的，也是十分有用的。 生物不是恆定不變的，而是隨時間發生改變和多樣化，這便是進化的過程， 可對進化本身的理解卻較難統一，當前普遍存在着3種定義。 定義一：種羣特徵隨時間的變化。這一定義確實是進化的本質含義，但對 研究者而言太過含糊。具體研究中往往要對進化性改變進行量化，並研究引起 這種改變的機制。況且，並非任意種羣特徵的變化都會有進化結果，定義中進化 發生的時間單位也不確切。 定義二：世代間種羣基因頻率的變化。這一定義看來比較準確，也比較流 行，特別在遺傳學中較為推崇。理論上説，基因頻率是可以度量的，但隨時間變 化而發生的基因頻率變化也是可以記錄的。但是這一定義也存在問題，至少目 前為止，不是任一基因的頻率都可測定，而種羣中特定基因的頻率改變與個體的 存活率和繁殖率的提高或下降是否有關？ 定義三：種羣中適應性特徵及相應基因隨時間的變化。這一定義看來是更 為準確了，因為不僅考慮了與種羣存活有關的適應特徵變化，還考慮了遺傳基礎 的改變。但依然沒能告訴我們這些變化應該是什麼，在實際運用中較難掌握。

這是對Darwin提出的“最適者生存”的曲解，我們知道Darwin的“適者生存”包括差別死亡和生殖差異兩個方面，所謂“最適者”是能夠留下最多後代的個體。19世紀英國哲學家Herbert SpenceK （1820—1903）將生物進化的理論錯誤地移植到他的社會進化概念裏面，僅用差別死亡來解釋社會競爭現象，認為直接競爭導致差別死亡。人類社會中個人間的競爭如同生存鬥爭一樣，適應社會環 境的特定人羣將成為勝利者（最適者），獲得大量財富和相應的社會地位。Spen- cer 的觀點在 19 世紀自由 資本主義時代 （laissez -faire era） 非常流行 ，但 已遠離 了 Darwin解釋生物進化的基本觀點。前蘇聯遺傳學家李森科在斯大林時代出 於政治目的宣揚獲得性遺傳理論，這種背離科學精神的錯誤觀點容易被人識破， 但Spencei·的觀點卻在潛移默化中為世人所接受，影響着人們對進化的正確 理解。

進化具有內在的導向，W此有目的性，這稱為定向進化學説（orthengensis）。 但是，進化性改變是地球上特定時間特定地點上遺傳的或生態環境的變化結果， 完全沒有目的性可言。

進化形成的物種並無人類道德層面上“更好”一説，僅是在現佔據的環境中比起其滅絕祖先的適應能力更強。我們還應認識到對每個現存物種來説，不論其系統地位如何，在其適應的環境中利用環境的效率和其他物種可能是一樣的。 那些產生最大的存活後代數的物種將不斷擴大其種羣，不管我們認為它們有多壞或有多好。我們一直致力於消滅蒼蠅、老鼠、內蟻、蟑螂這樣的物種，這種努力多少有點徒勞。

Darwin的《物種起源》發表以後，自然選擇思想被廣泛承認，自然選擇幾乎成了進化的代名詞（Pianka，1988），這種誤解由來已久，而現 在已明確自然選擇只是引起等位基因頻率改變的4種進化動力之一。除此之外，還包括突變 （mutation）、基因流（gene flow）和隨機遺傳漂變（random genetic drift），4 種進化動力的作用機制相互獨立，但都能改變（增加或減少）種羣的基因頻率。其中突變、自然選擇、基因流可看作定向的進化動力（進化壓力）。在存在一定突變率、 選擇係數和遷移率的情況下，可以預見基因頻率將發生特定的變化；只有遺傳漂變是非定向的進化動力，所引起的基因頻率變化不可預見方向和大小。自然選擇和遺傳漂變加大種羣間的遺傳分化，種羣間的基因流阻止種羣間的歧異，如果發生了歧異則能逆轉這一過程。4種進化動力中，突變和基因流有增加種羣中新基因的功效。

自Myre等人所倡導的綜合進化理論以來，特別是Fisher（1930）在“The genetical theory of nature selection”，Wright（ 1931 ）在“Evolution in Mendelian popu- lation” 和 Haldane（ 1932 ）在“The causes of evolution” 的論著中，將上述 4 個表面 上看起來絲毫沒有聯繫的生物學現象，根據它們具有改變種羣基因頻率這一 共同的特性，統一在解釋進化現象的綜合理論模式裏面（Merrell，1981）。進化是“帶有改變的繼承”，種羣中的進化過程就是由上述4種進化動力的綜合作用引起的。Fisher等人超前的理論工作，為認識進化過程和機制做出了重大貢獻。

進化生態學不僅是一門新興的交叉學科，而且也是一種新的方法論。野外觀察和自然實驗與室內研究手段的結合是進化生態學研究途徑的顯著特點。科學研究的3個步驟：經驗觀察、實驗和理論推理，依然普遍適用於進化生態學研究。經驗性的觀察是傳統的方法，包括對種羣內數量、分佈型和遺傳變異的統計，以及生物和非生物環境因子的調査分析，得出種羣特徵的時空動態與環境的相關性，以便進一步深入研究。實驗是證明假説的最好方法，其中包括野外的自然實驗和室內的實驗，後者隨分子生物實驗技術的進展而不斷豐富；從實驗與經驗性的觀察中可進一步推導出理論模型，模型能提供解釋種羣數量變動與遺傳變異水平的解釋框架。通常經驗性觀察是第一步，概括總結提出假説，接着以實驗證明假説，最後推導出理論模型，以深入探討生態現象。三種方法互為依託，互為反饋，循環漸進逐步完善理論。

生物學的發展導致各分支學科的發展，各分支學科的發展也在促進着生物學的進展，而所有的生物學研究的發展中，一切問題都可統一於“進化”這一根本命題裏。Mayr（1961）K分的生物學科中的兩大類問題——“是什麼”和“為什麼”中，前者包括對現今自然界生物多樣性的系統描述和命名分類，後者則是對這種生物多樣性的形成過程和原因、機制的回答。集成現有的進化理論與技術背景，進化生態學旨在回答“為什麼”的問題。從生物學的研究理論來看，採用的定律或原理可分為兩類，一類源於化學和物理學中的定律或原理，另一類是進化原理。這裏我們需要再次提及Darwin，Cockbnm（ 1991）稱其為“進化生態學之父”，他撼動了 Plato和Aristotle的生命體一成不變或“神創”的傳統觀點，使世人轉而接受生命體隨時間變化及多樣化的事實。Darwin的成就與貢獻是多方面的，概括起來主要有以下3點：

（1）整理了大量的證據説明動物是進化的（隨時間改變的）；

（2）提出自然選擇學説，一種可能的並且比較簡單的進化機制模型；

（3）説明了類比法在揭示動物的行為及動、植物關係中的作用。

就生態學而言，Tansley （1935）提出的生態系統概念[等同於Sukachiov （1950）的生物地理羣落（biogeocoenosis），以及Ehon（1927）的能量流動觀點，在Lindemmn（1942）獻身性的工作中得到具體的實踐，直接推動着Odum兄弟 （1953）劃時代的著作《基礎生態學》的出版，標誌了現代生態學的起點。從此，打破了以往植物生態學和動物生態學分隔獨立發展的局面。眾所周知，生態學既古老又年輕，古老是因為生態學有着悠久的歷史，年輕則是因為生態學缺乏統 一的理論體系，繁雜的生命現象並不能作為缺乏統一理論的合理解釋（張大勇， 2001）。生態學需要能將所有生態學現象組織起來的普遍理論，這將是生態學理論的基石。

進化論與生態學的融合已經開始，如同Darwin當年一樣，許多生態學者已認識到生態學理論的構建不能脱離自然選擇理論，而且在個體和種羣水平這種融合已以理論超前的形式完成，需要的是更多的實例驗證；在羣落和生態系統水平，這種融合因生態系統內部鬆散的結構和不具有生命遺傳特性而受到很大的阻礙，這也是今後需要重點發展的方向。

進化生態學是當代生態學發展的主流學科之一，它的出現和蓬勃發展是學科發展和交叉融合的必然產物，它以融會貫通的時空尺度和相輔相成的研究途徑為研究路線，在具有遺傳體制的生命系統中強調個體生態的研究，在聯繫鬆散的生命系統中注重各種生態關係和過程的形成和進化。進化生態學與傳統的生態學有着根本的不同，它綜合生態的和進化的研究途徑，考慮近期的和終極的雙 重因子，在生態的和進化的時間尺度下，對正在發生進化的具體實體（種羣）進行研究，所要回答的都是各學科所關注的生物學基本問題。它不是簡單地囊括從高等級生命層次到低等級生命層次的研究，而是以生命體的適應問題及其生態的和遺傳的機制為始終貫穿的主題，從而構建出一幅從個體、種羣、生態系統到生物圈的演化圖景。 ^[2]