輪形動物門

輪形動物門：輪蟲(5張)

雙巢綱（Digononta）：雌蟲有兩個卵巢的輪蟲。

搖輪蟲目（Seisonidea）：只有搖輪蟲（Seison）一屬。

蛭態輪蟲目（Bdelloidea）：如旋輪蟲（Philonida）。

單巢綱（Monogonta）：僅有一個卵巢。

簇輪蟲目（Flosculariacea）：如簇輪蟲（Floscularia）、鏡輪蟲（Testudinella）。

膠鞘輪蟲目（Collothecacea）：如膠鞘輪蟲（Collotheca）、花環輪蟲（Stephanoceros）等。

游泳輪蟲目（Ploima）：這目包括大多數的輪蟲，如龜甲輪蟲（Keratella）、疣毛輪蟲（Synchaeta），須足輪蟲（Euchlanis）等。

輪形動物都是在顯微鏡下才能看見的動物，一般體長在0.5mm以下，最大的體長達3mm左右，通常無色透明，由於消化道內所具有的不同食物的原因使身體呈現綠色、桔色或褐色等。身體呈長圓形或囊形，可區分成不明顯的頭部、軀幹部及尾部，例如臂尾輪蟲（Brachinus）（圖7-3）。不同的生活方式可使身體的形態發生很大的變化，例如固着生活或管居生活的種類。尾部延長成柄狀，海洋中漂浮的種類、尾部縮短或消失，其形態的變化因種而異（圖7-4）。

輪蟲的頭部或寬、或窄，都有一個纖毛器官，稱為輪盤（trochal disc），其構成輪形動物的主要特徵。原始的輪盤呈環頂纖毛帶（circumapicalband）（圖7-5）狀，它是由身體前端腹面口周圍的纖毛區及環繞頭區的纖毛環組成。口區的纖毛代表了祖先動物腹面纖毛的遺蹟。纖毛帶頂端不具纖毛的區域稱頂區（api-cal field）。

輪盤是頭區的主要結構，不同種的輪蟲，其輪盤在原始結構上發生不同的變化，形成種的特徵,例如須足輪蟲（Euchlanis）口區與環繞頭的纖毛環仍然保留（圖7-6），但口後的纖毛已消失，口區邊緣纖毛已轉化成堅硬的毛須（stiff cirri），在頭區兩側的纖毛變成了長毛束，稱為耳毛束（auricle）。膠鞘輪蟲（Co-llotheca）（圖7-4A），口區邊緣延伸成分葉的漏斗形，纖毛減少而代之刷狀毛，以便於收集食物，這對其固着生活方式是很好的適應性改變。鏡輪蟲（Testudinella）（圖7-4N），口區纖毛不明顯，輪盤主要來自頭周圍的纖毛環，由它分成兩圈，分別位於口的上下方。旋輪蟲（Philodina）（圖7-4K），環頂纖毛帶也分成兩圈，前端的一圈纖毛分成左右兩個纖毛盤，纖毛的轉動形同車輪，因此得名輪蟲，後端的一圈纖毛在口後環行，或纖毛密生成小膜狀。輪盤有運動及取食的功能，除輪盤外，體表無纖毛。頂區具有腦後腺的開口，腦後腺能分泌粘液，但其功能不詳，頂區還有眼點（圖7-5），其數目、位置因種而定，有的種還有觸鬚（palps）具感覺功能。

軀幹部呈囊狀，包括了內臟器官，體表的角質層在軀幹部加厚形成兜甲（lorica），龜甲輪蟲（Keratella）（圖7-4G）的兜甲成板狀或環狀，表體常裝飾有刺、棘等結構，例如多棘輪蟲（Ma-crochaetus）（圖7-40）。在軀幹部還常有一對觸角或觸鬚，位於背面或兩側或腹面。它是體表一對或長或短的突起，頂端具感覺毛，具感覺功能。

尾部在軀幹之後，或長或短，與軀幹的分界明顯或不明顯，尾部的角質層常成環狀，可像望遠鏡筒般的套疊起來，使尾部變短，尾部末端有1—4個趾（toe），尾部內具足腺（pedal gland），它是由2—30個腺細胞組成（圖7-7），它的分泌物通過足腺管開口到趾或尾端部，用以粘着在其他物體上，漂浮生活的種類，尾端常退化或完全消失。

一些遠洋生活的種類，常會出現週期性變形現象（cyclomo-rphosis），即隨一定的季節、身體的形狀或身體各部分的比例或體表的刺等裝飾發生改變。例如臂尾輪蟲（Brachinuis calycifl-orus）在低温、飢餓或天敵存在時，體表的刺減少。這種變形現象都是通過環境的改變所引起，它的生物學意義尚不瞭解。

輪形動物的體壁最表面一層為角質層，是由下面的上皮細胞分泌形成，上皮細胞的數目在同一個種是固定的。上皮細胞之內為獨立成束的肌肉（圖7-8）。環肌形成一定數目的環肌帶；縱肌束較發達，特別是在頭、尾區，肌肉的收縮可使頭、尾伸出或縮回軀幹部。由體壁也伸出肌肉到消化道等器官，以固定器官的位置。肌肉的組成是平滑肌與橫紋肌。肌肉之內即為假體腔，其中充滿體腔液，體腔液中含有分枝成網狀的變形細胞。

輪蟲的運動方式主要是游泳或爬行或是兩種方式結合進行。它們靠纖毛輪盤的旋轉以推動身體游泳前進。在水底沉積物上附着生活的種類，靠尾部粘附腺產生分泌物，可在物體上做蛭形爬行運動。遠洋漂浮生活的種類，尾部退化，軀幹成球狀，體表長出長刺以增加表面積或體內出現油滴以增強漂浮機能，運動的方式常隨生活方式而有所不同。

輪蟲是肉食性種類，以各種原生動物，小型的淡水動物為食。口位於身體前端腹面，常被輪盤環繞，由口直接通入咽（捕食種類）或藉助於一個小管開口到咽（懸浮取食的種類），咽壁具很厚的肌肉呈球狀，咽來源於外胚層，故其內壁有角質層，並有角質層特化成幾個大的突起，構成輪蟲特有的咀嚼器（trophi）（圖7-9），因此輪蟲的咽又稱咀嚼囊（mastax），不同的輪蟲咀嚼器的形態與結構不同，並常作為輪蟲分類的特徵之一。它的功能主要是機械消化用以研磨食物。

在捕食性的輪蟲，取食時咽中的咀嚼器可由口中伸出，用以捕食或把持食物，然後與食物一起縮回咽中進行食物的研磨。在懸浮取食的種類，靠口前或口後纖毛帶上纖毛的打動，造成水流，再將水流中微小的食物顆粒掃入咽中。也可以靠咽壁肌肉的抽吸作用、吸食捕獲物體內的汁液，一些寄生的種類輪盤減小，咽完全退化。咽壁四周還有2—7個唾液腺，直接開口到咽，它的分泌物可幫助消化食物。

咽後為膨大的胃，胃的兩側各有一胃腺（gastric gland），可以分泌消化酶，食物在胃中被消化和吸收。輪蟲主要是胞外消化。胃後為短的腸，腸末端匯合排泄管及生殖腺管形成泄殖腔（cloaca），從泄殖腔孔開口到身體背面軀幹的末端。

輪蟲沒有呼吸及循環系統，以體表進行氣體交換，靠體腔液完成物質的輸送。

輪蟲的排泄器官為一對原腎，位於假體腔的兩側，但輪蟲的原腎在結構上不完全相同於扁形動物的原腎。每個原腎包括幾個到20個焰莖球（flame bulb）及一個排泄管，它們是由一個多核細胞組成。細胞核位於排泄管管壁中，焰莖球也呈倒杯形（圖7-10A），由杯頂向管腔伸出許多鞭毛，焰球內壁周圍還有大小不等的原生質柱，焰球的兩側有原生質管與排泄管相通，原生質柱代表渦蟲焰細胞的小孔，通過它液體可進入焰球腔內，再進入排泄管。

左右排泄管在後端聯合形成膀胱（bladder）（圖7-3），開口到泄殖腔，原腎的功能主要是水分的調節。因為隨環境中離子濃度變化，焰莖球內鞭毛的打動及液體的排出可以加速或減慢，其排出的液體比之體腔液也是低滲的。隨水分的排出，可以帶走一些代謝產物。

一些輪蟲對乾旱具有很強的抵抗能力，例如生活在土壤或苔蘚植物中的輪蟲，可藉助於土壤顆粒之間或植物莖葉表面的水膜而生存，當完全乾燥時，輪蟲可處於假死的休眠狀態以渡過乾旱，其時間可達數月至一年之久。

咽的背面有一分葉狀的腦神經節，由它分出兩條神經索直達身體後端，由腦向前發出神經到感官。輪蟲的感官包括小眼、觸鬚及輪盤處的感覺毛。有人認為頭部的腦後器也是感覺器官，尚有待證實。

輪蟲是雌雄異體並異形的動物，沒有發現一些輪蟲有過雄蟲，即使有雄性個體的種，其雄性個體僅在年週期的一定時間內出現，因此輪蟲的生殖方式主要是孤雌生殖，或配合以有性生殖。

輪蟲的雄性個體很小，最小的僅為雌體體積的1/10，雄性個體的一些結構如泄殖腔、消化系統及神經系統均退化消失。一般具有一個囊狀的精巢及一具纖毛的輸精管，以生殖孔直接開口在身體後端（圖7-11）。在輸精管的兩側有一對前列腺，輸精管的末端形成陰莖。

在某些輪蟲雌性生殖系統包括有兩個生殖腺（雙巢類），它是由單層合胞上皮細胞包圍的一個囊，內有卵巢及卵黃腺，卵黃腺產生的卵黃可直接供給卵。每個生殖腺有一短的輸卵管，分別開口到泄殖腔。還有一些種類只有一個生殖腺（單巢類）及一個生殖管，每個雌蟲可產卵8—20粒。有雄蟲的種，雄蟲出現後需交配授精（圖7-11），如晶囊輪蟲（Asplanchna）。也有一些種是皮下授精（hypodermic impregnation）。

雙巢類的一些種輪蟲，沒有雄蟲，因此完全行孤雌生殖。單巢類的輪蟲，具有雄性個體，行孤雌生殖及有性生殖。通常在外界環境適宜時，雌蟲行孤雌生殖，由雌性個體產生大而卵殼較薄的卵，這種卵成熟過程中不發生減數分裂，稱為非需精卵（amicticegg），它可以很快地發育成雌性個體，這種雌體又行孤雌生殖，稱非混交雌體（amictic female）（圖7-12）。如此重複可行許多代孤雌生殖。當外界環境發生改變或有其他刺激時，輪蟲種羣中會出現混交雌體（mictic female），它產生小型的卵，卵殼亦薄，這種卵在成熟過程中經過了減數分裂，稱需精卵（mictic egg），需精卵如果不受精，則孵化成雄性，雄蟲的壽命很短。卵如果受精，則發育成一個具厚卵殼的休眠卵（resting egg）。休眠卵可以對抗各種不良環境長達數月之久，待環境轉好時，再孵化成非混交雌蟲，它又開始孤雌生殖。

單巢類這種生殖與生活史方式，無疑是對淡水生活的一種適應，是調節其種羣數量的一種方式。在環境有利時，輪蟲行孤雌生殖，以迅速增加種羣數量；當環境不利時，出現雄蟲，行交配生殖，形成休眠卵以對抗惡劣環境。其混交個體的出現可以受温度、光照、水質、食物及種羣內的密度等各種因素所誘導。有性生殖在一年中可以出現一次到多次，同一水域中同種輪蟲可以出現一次到多次數量高峯。