距瓣尾囊草

1925年由美籍奧地利植物學家約瑟夫·洛克首次在四川省江油市採集，並於1929年命名。 ^[3] 

1924年夏，洛克在哈佛大學阿諾德植物園主任薩金特教授的支持下，開始了為期3年的祁連山脈的植物學考察計劃。1925年4月末，洛克在雲南匯合了他的納西族助手後，從雲南進入四川，5月初沿涪江，經射洪、三台，抵達江油白城，採集到矩瓣尾囊草，其後，仍沿涪江進入平武、穿越若爾蓋草地，最後抵達甘肅迭部的卓尼，並以卓尼為基地，開始了在青奯高原邊地為期兩年多的植物學考察。 ^[2] 

據美國有關文獻記載：1924-1927年到中國西北部和西藏東北部探險時，於1925年3月途經四川省的涪江上游，具體地名是四川省江油市的武都北部，在涪江沿岸潮濕長有青苔從中，首次採集到種開藍色花的植物一距瓣尾襄草。當時洛克採集的距瓣尾囊草標本有兩份主模式，一直存放於哈佛大學標本館，贈送給中國國家標本館（即現在中國科學院植物研究所標本館）1復份標本，即等模式標本。 ^[2] 

據美國哈佛大學的阿諾德植物園距瓣尾囊草植物主模式標本的採集記錄，其原始記載如下：Expedition to Northwestern China and Northeastern Tibet1924-1927. Western Szechuan, Mianyang. north ofChangpu Kiang yu-on moist mossy banks along FuKiang. Flowers blue. Collection No 12015. Coll. J.F.Rock,March,1925。從記錄上看來，該種分佈於四川西部的綿陽，小地名“Kiangyu”經查證實，據四川大學方文培教授編寫的《拉丁文植物學名詞及術語》一書的“四川地名考”中，將“Kiangyu”解釋為“江油，北緯31°38'東經104°32'”，四川大學何興金教授查閲美國CBIF網絡，對洛克採集標本記錄的地名“Kiangyu”直接註釋為“Wudu：武都”之意，即江油的武都鎮，而“ Changpu”之小地名為位於武都境內涪江岸邊的叫“長坡或長鋪”地方，很可能是當年洛克採集距瓣尾囊草時的具體小生境。 ^[2] 

標本採回美國後，洛克並未發表，標本沉睡了4年後，阿爾布里奇（Ulbrich）於1929年認為是一新種，將其以洛克的姓氏命名為Urophysa rockii Ulbrich，於1929年發表在德國柏林達勒姆的期刊《 Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-dahlem》的第10期的869頁。自此以後，於1935年，德拉蒙徳和哈欽森（即英國植物學家J.R. Drummond和英國親王和英國皇家學會會員Hutchinson）認為葉形和花瓣形態與天葵屬（Semiaquilegia）近似，將其放於天葵屬中並將文章發表於1935年《Curtis's Botanical Magazine》的第158期的9382頁，但對這個觀點絕大多數分類學家持有異議。 ^[2] 

阿爾布里奇（Ulbrich）於1929年發表在《Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-dahlem》的第10期868頁之論文，建立了一個新屬一尾囊草屬（Trophysa），而囊草屬中另一物種，即屬模式種尾囊草（Urophysa henryi Ulbrich）也發表在《Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu berlin- Dahlem》的第10期的870頁。 ^[2] 

1964年《中國植物誌》編寫工作時，負責毛茛科的王文釆院士將尾囊草屬的編寫工作分給中國藥學科學院的肖培根（肖培根於2006年晉升中國科學院院士）。肖培根到四川進行野外考察未採集到距瓣尾草的標本，肖培根在《中國植物誌》中仍然認為尾襄草屬是成立的，並給Urophysa rockii Ulbrich起了箇中文名“距瓣尾囊草”，指出該種是一個狹域分佈種，僅分佈於四川的涪江上游。 ^[2] 

2001年中國科學院傅徳志研究員在編寫英文版中國植物誌《Fora of China》時，仍然採用肖培根的分類處理觀點，即尾囊草屬有兩個，一個種尾囊草分佈稍廣泛，另一個種（距瓣尾草）則分佈狹域。編寫完英文版中國植物誌之後，傅德志仍然對距瓣尾囊草“意猶未盡”，於2003年指導其博士研究生李春兩從事毛茛科尾囊草屬所在亞族：毛茛科樓鬥菜亞族（Aquilegiinae Tamura）的系統學研究，並希望探討尾囊屬的系統位置及其距的形成和進化機制。 ^[2] 

2005年3月，李春麗博士在江油市林業局的協助下，終於在觀霧山自然保護區內涪江上游的北城鄉大桑園重新發現了距瓣尾囊草，使得這一珍稀植物得以重新被認識。 ^[2] 

距瓣尾囊草(11張)

多年生草本。根狀莖粗壯，木質，粗約1釐米。葉多數；葉片的輪廓卵形或寬卵形，長2.3-5.2釐米，寬2.6-7釐米，中全裂片有長0.3-2.5釐米的柄，寬菱形或扇狀菱形，寬1.8-3.5釐米，三深裂，深裂片常具三圓齒，兩面均疏被白色短柔毛，側全裂片無柄或具1-2毫米的短柄，斜扇形，不等二深裂；葉柄長8.5-14釐米，被白色短柔毛，基部有鞘。 ^[9] 

花葶長7-12釐米；聚傘花序通常有1花；苞片1-2，線形或披針狀線形，長3-6毫米，寬約1毫米；花梗長4.5-10釐米；萼片天藍色，倒卵形至寬橢圓形，連同爪共長約2釐米，寬7-8毫米，頂端鈍；花瓣船形，長約6毫米，頂端鈍，距長約2毫米；雄蕊長8-10毫米，花葯長約1毫米，黃色；退化雄蕊披針形，白膜質，與花瓣近等長；心皮5，長約1釐米。蓇葖長約4毫米，密生明顯的橫脈，疏被短柔毛，宿存花柱絲形，長達8毫米；種子橢圓形，長約1.5毫米，暗褐色，密生小疣狀突起。3月開花，4月開始結果。 ^[1] 

距瓣尾囊草生於溪邊潮濕處，與苔類等同生。 ^[1]  距瓣尾囊草對生境要求較高，喜陰，耐旱，忌高温。分佈區屬亞熱帶季風氣候，冬暖春早，夏長秋短，雨熱同季。生長區域年均温度16℃，最冷月1月均温為4.9℃，最熱月7月均温為25.7℃，平均氣温年較差20.5℃，無霜期271天，日照1346小時，年平均降水量1143.2毫米。現存的距瓣尾囊草生境總面積約為500平方米，植株多生長於陡峭的崖壁上,紮根於半風化的石灰岩裂隙內，土壤含水量少，pH值5.5左右。 ^[5] 

分佈於中國四川北部涪江流域上游， ^[1]  僅分佈於江油市觀霧山自然保護區境內（31.987 79°N，104.781 54°E），距北城鄉約3千米，海拔573米。該保護區地處四川盆地北緣岷山山系北段龍門山東南側，北面以平武、北川縣的行政區劃為界；南與江油市的武都、大康接壤；東與新春鄉、永勝鎮相鄰；西與重華、文勝鄉集體林毗連，分佈於5個鄉鎮轄區內。保護區南北寬10千米，東西長29.3千米，總面積29253公頃，地處中國東西和南北生物區系的交匯地帶，屬於岷山北段中間地帶。 ^[5] 

距瓣尾囊草的花期較長，每年12月中下下旬即開始開花，到次年2-3月處於盛花期並開始結果，此時花已經盛開，花萼大而呈紫藍色、紫白色或紫紅色，花瓣船形，基部突出形成一囊狀的約2毫米左右的距，個別植株在5月份仍然開花，但4-5月蓇葖果已經成熟，並開始散播種子。據觀察距瓣尾囊草的種子散播比較特別，當其蓇葖果即將成熟時，果梗自然彎曲生長，並將蓇葖果推入岩石縫中，當蓇葖果成熟沿心皮腹縫線裂開時，散播出種子，種子則自然散落於石縫中，在有水和少量土壤的石縫中度過夏季休眠後便自然萌發。從5月底開始葉色轉為灰綠、黃綠，葉片漸漸發黃枯萎進入5-7月底的休眠期，8月底9月初莖頂端發出新芽和紫紅色的新葉片恢復生長，漸漸進入生長盛季，此時，自然散播的種子也開始發芽長成幼苗。10-12月進入生長旺盛的高峯時期，多年生根狀莖上長出多片蓮座狀的葉片，葉片背面為深藍色或藍紫色，葉正面深綠色，到12月便開始從根狀莖上抽葶，長生成花葶後花蕾開始形成。12月底到次年3月底的長達4個月時間，是距瓣尾囊草的盛花期，由於距瓣尾囊草無花瓣僅具花萼，花萼隨温度的變化從天藍色，到紫藍色，再到紫紅色或紫白色。葉背面的顏色也隨温度從嫩綠色，到深綠色或紫綠色，再到深紫色。 ^[6] 

矩瓣尾囊草屬於夏枯型植物，5-7月處於休眠階段，地上部分枝葉全部枯死，僅肉質莖和根蓄存，保持生命活力，8月以後開始新一輪生長週期，陸續發芽，長出新的葉片，到ll月為營養生長的旺盛期，生殖生長從九月開始形成花蕾，12月陸續開花，花期為12-次年3月，4月初開始結實，結實期為4-5月。 ^[6] 

距瓣尾囊草春季植株長勢較旺，葉正面嫩綠，背面紫綠色。3月下旬多數花調謝，4-5月果實成熟。為種子結實期，每株3-5聚合蓇葖果，每蓇葖果種子數18粒不等，多數為5粒、6粒。在果實成熟過程中，長長的果柄自然向岩石縫隙中彎曲生長，遇到適宜的生境條件，種子成熟後蓇葖果沿心皮之腹縫線橫向開裂，種子散落在岩石縫隙土壤中完成自然播種。8月底9月自然散播的種子也相繼發芽長成幼苗。 ^[6] 

研究：距瓣尾囊草作為一個狹限分佈種，它既可能是新特有類羣（近期形成的物種，還沒有充分擴散），也可能是古特有種（曾經廣泛分佈，由於歷史的原因其分佈區萎縮，僅分佈在某一區域）。對研究尾囊草屬植物的遺傳多樣性與其地理分佈範圍的關係以及類羣的起源進化歷史等有一定科學研究價值。 ^[2] 

經濟：距瓣尾囊草為毛茛科植物，葉片和整個植株富含芳香油，具有芳香油及化妝品的開發價值。 ^[2] 

觀賞：植株為夏枯型植物，冬季開花，花朵豔麗，加之葉片和花瓣隨季節不斷變化，在園林花卉開發方面也有較高的價值。 ^[2] 

2005年被列為中國物種紅色名錄，2010年被列為中國國家一級珍稀保護植物名錄，被稱為“植物界的大熊貓”。 ^[3]  列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）——極危（CR）。 ^[7] 

距瓣尾囊草相當珍貴稀少，全世界僅存2026株（截止2011年），僅分佈在稀有的泥盆紀石灰岩的江油涪江段。 ^[2] 

特殊的生物學習性及生態環境不利於大量繁殖：距瓣尾囊草對環境要求較高，尤其是對土壤條件要求苛刻。喜陰，耐旱，多生長於陡峭崖壁上半風化的石灰岩裂隙內，半風化的石灰岩裂隙內泥土較少，保水性較差，土壤比較乾燥。貯藏根被覆少量泥土，大部分裸露在外。果實成熟時，果柄自然向岩石縫隙中彎曲生長,種子成熟後蓇葖果心皮開裂,種子散落在縫隙土壤中完成自然播種。散落在石縫貧瘠土壤中的種子如果不能及時吸收足夠水分就不能萌發，導致繁殖失敗。劉友權等研究認為，距瓣尾囊草種子的萌發率不高，幼苗存活率很低[。這些特徵很可能是造成距瓣尾囊草不能大量繁殖，從而逐漸瀕危的主要原因。 ^[5] 

人類活動對其生境的影響：現存的距瓣尾囊草主要生境距離鄉村主要道路約5米，距離涪江上游河流不足100米，周邊常有行人、車輛經過，且受放牧、挖藥、砍柴等人類活動影響，加之該植物花色鮮豔，葉色隨季節變化，易引起路人注意而被採摘。2007年道路兩側平坦處仍有少量植株分佈，2009年未在此處再發現該植物。另外，修築道路時，由於當地居民缺乏對該物種的認識，也可能造成大量距瓣尾囊草死亡。 ^[5] 

中國對珍稀瀕危植物的保護主要有遷地保護和就地保護2種方式。距瓣尾囊草面臨的生存問題，實際上是水利工程建設和生物多樣性保護之間的矛盾問題，武都水庫建成蓄水後將淹沒其現有的生存環境，所以就地保護無法實施，應考慮以下幾個途徑：

關於該植物的研究報道極少，尤其是關於其瀕危機制、生殖生態學、生境土壤理化性質等方面的研究尚屬空白，所以，開展保護工作難度較大。現有資料的某些結論也有待進一步驗證，如有文獻指出該植物喜陰濕，但在引種移栽試驗中發現，濕度過大反而影響其正常生長，這一結論也可從該植物野外適生的乾燥巖縫環境中得到驗證。 ^[5] 

人工引種栽培，進行遷地保護是解決距瓣尾囊草瀕危問題最直接、最有效的途徑，田英等在對寧夏六盤山瀕危植物桃兒七的保護中也曾提出該措施。移栽成活率已達80%，移栽植株可正常生長、開花、結實，但鑑於該物種數量有限，開展大規模的引種移栽試驗仍需慎重。 ^[5] 

植物組織培養技術已在多種植物的快速繁殖、種質資源保存中得到了廣泛的應用。探索適合於距瓣尾囊草離體快速繁殖的技術，建立起一套高效、快速、穩定的離體快速繁殖體系，不僅可以解決該植物的大量繁殖問題，而且可為長期保存該植物提供科學依據。 ^[5] 

大多數植物的種子在低温乾燥的條件下，可以保存較長時間且仍具有發芽能力。採集距瓣尾囊草成熟種子，在適宜的條件下進行保存，需要時再進行播種，不僅可以繁殖植株，而且可以實現該種質資源的長期保存。 ^[5]