超循環理論

在生命現象中包含許多由酶的催化作用所推動的各種循環，而基層的循環又組成了更高層次的循環，即超循環，還可組成再高層次的超循環。超循環系統即經循環聯繫把自催化或自複製單元連接起來的系統。在此係統中，每一個複製單元既能指導自己的複製，又能對下一個中間物的產生提供催化幫助。

研究分子自組織的一種理論。大分子集團藉助於超循環的組織形成穩定的結構，並能進化變異。這種組織也是耗散結構的一種形式。超循環是較高等級的循環，指的是由循環組成的循環。在大分子中具體指催化功能的超循環，即經過循環聯繫把自催化或自複製單元等循環連接起來的系統。從動力學性質看，催化功能的超循環是二次或更高次的超循環。超循環理論可用以研究生物分子信息的起源和進化，並可用唯象的數學模型來描述。超循環理論是聯邦德國生物物理學家M.艾根在1971年提出的。曾有不少學者提出各種理論來研究生物信息的起源和進化。艾根總結了大量的生物學實驗事實，提出了超循環理論。

艾肯在分子生物學水平上，把生物進化的達爾文學説通過巨系統高階環理論，進行數學化，建立了一個通過自我複製、自然選擇而進化到高度有序水平的自組織系統模型，以解釋多分子體系向原始生命的進化。這個理論在科學界仍有爭議，但無疑它把系統科學的研究推進了一步。超循環理論建立在生物化學、分子生物學基礎上探討細胞起源的系統理論，將貝塔朗菲的生態系統、器官系統水平的一般系統論推進到了細胞、分子水平，從而已經開創了分子系統生物學的研究領域，貝塔朗菲的系統論和艾根的超循環論80-90年代在中國的翻譯出版並影響了系統醫學等概念的提出。

生命的發展過程分為化學進化和生物學進化兩個階段。

在化學進化階段中，無機分子逐漸形成簡單的有機分子。在生物學進化階段中，原核生物逐漸發展為真核生物，單細胞生物逐漸發展為多細胞生物，簡單低級的生物逐漸發展為高級複雜的生物。生物的進化依賴遺傳和變異，遺傳和變異過程中最重要的兩類生物大分子是核酸和蛋白質。各種生物的核酸和蛋白質的代謝有許多共同點，所有生物都使用統一的遺傳密碼和基本上一致的譯碼方法，而譯碼過程的實現又需要幾百種分子的配合。在生命起源過程中，這幾百種分子不可能一起形成並嚴密地組織起來。因此，在化學進化階段和生物學進化階段之間有一個生物大分子的自組織階段，這種分子自組織的形式是超循環。如核酸是自複製的模板，但核酸序列的自複製過程往往不是直接進行的。核酸通過它所編碼的蛋白質去影響另一段核酸的自複製。這種結構便是一種超循環結構。這種大分子結構是相對穩定的，能夠積累、保持和處理遺傳信息。另一方面，這種結構在處理遺傳信息時又會有微小的變異，這又成為生物分子發展進化的機制。為了根據生物大分子自組織的基本要求建立生物進化變異模型，艾根提出一組唯象的數學方程，並得到一些具有啓發意義的結果。選擇的對象不是單一的分子種，而是擬種，即以一定的概率分佈組織起來的一些關係密切的分子種的組合。信息選擇的積累以自複製子單元最大信息容量為上限，超過這個限制就不能保證擬種的內部穩定性。可以認為，擬種的內部穩定性是進化行為更本質的屬性。考慮到生物體內進行着許多必不可少的生化反應，需要許多不同的蛋白質和核酸參加，它們總的信息量遠大於已知的最精確複製機制所允許的最大信息容量。這一實驗事實表明，只有經過超循環形式的聯繫才能把自複製和選擇上穩定的單元結合為較高的組織形式，以便下一步再產生選擇上穩定的行為。　

超循環有如下一些重要性質：

①超循環使藉助於循環聯繫起來的所有種穩定共存，允許它們相干地增長，並與不屬於此循環的複製單元競爭。

②超循環可以放大或縮小，只要這種改變具有選擇的優勢。

③超循環一旦出現便可穩定地保持下去。總之，生物大分子的形成和進化的逐步發展過程需要超循環的組織形式。它既是穩定的又允許變異，因而導致普適密碼的建立，並在密碼的基礎上構成細胞。

具有超循環結構的生物大分子的進化可用一組微分方程來描述。設有n個物種，其狀態變量記作xi(i = 1,2,...,n)xi，它們形成自複製的催化超循環結構需要依靠外界的能量和物質流來維持，在不斷複製過程中會產生誤差，這樣就導致優勢物種的變異。描述這種進化過程的方程組是

　式中Ai是複製率,Qi是模板的品質因子,Di是分解率,ФJi是J物種到i物種的誤合成係數，Ω是環境影響因子，可以是非線性的。因此在這一方程組中包含了物種變異的各種因素。對這個方程進行分析、數值計算或定性討論，就可以得出有關物種進化的各種趨勢。例如選擇不同的誤合成係數ФJi可以得到不同的結果。當誤合成係數Фji很小時，在初始時刻某一物種佔優勢的狀態便逐漸變異到終了時刻另一物種佔優勢的狀態。如果誤合成係數相當大，最終便形成多種物種並存的狀態。這一方程組及其所得結果，使人們有可能用數學工具討論進化過程。

超循環理論對於生物大分子的形成和進化提供了一種模型。對於具有大量信息並能遺傳複製和變異進化的生物分子，其結構必然是十分複雜的。超循環結構便是攜帶信息並進行處理的一種基本形式。這種從生物分子中概括出來的超循環模型對於一般複雜系統的分析具有重要的啓示。如在複雜系統中信息量的積累和提取不可能在一個單一的不可逆過程中完成，多個不可逆過程或循環過程將是高度自組織系統的結構方式之一。超循環理論已成為系統學的一個組成部分，對研究系統演化規律、系統自組織方式以及對複雜系統的處理都有深刻的影響。