賴氨酸

按光學活性分，賴氨酸有L型（左旋）、D型（右旋）和DL型（消旋）3種構型。只有L型才能為生物所利用。

L-賴氨酸的有效成分含量一般為77%-79%。單胃動物完全不能自行合成賴氨酸，不參加轉氨基作用。D-氨基酸和L-氨基酸的氨基被乙酰化以後，才可受D-氨基酸氧化酶或L-氨基酸氧化酶的作用而脱氨基，脱氨基後的酮酸不再起氨基化作用，即脱氨基反應不可逆，因此，在動物營養上常常表現為不足。 ^[3] 

通常所説的賴氨酸均指L型。L型賴氨酸呈針狀晶體，在210℃變暗，在224.5℃下分解，易溶於水，微溶於醇，不溶於醚。 ^[4] 

賴氨酸只有L-型被生物體吸收。遊離的賴氨酸易吸收空氣中的二氧化碳，製取結晶比較困難，一般商品都以賴氨酸鹽酸鹽的形式存在。賴氨酸易溶於水，與其它氨基酸相比，賴氨酸是通過口服最容易吸收的一種。攝入體內的賴氨酸，首先以主動運輸的方式從小腸腔進入小腸粘膜細胞，然後通過門靜脈進入肝臟；在肝臟，賴氨酸與其它氨基酸一起參與蛋白質的合成。賴氨酸的分解代謝也在肝臟中進行，它與酮戊二酸縮合形成酵母氨基酸，酵母氨基酸再轉變為L-α-氨基己二酸半醛，最終轉化生成乙酰輔酶A。與其它氨基酸不同，賴氨酸不參與轉氨基作用，且脱氨基反應不可逆，因此賴氨酸的分解代謝極為特殊。賴氨酸是生酮氨基酸，因此可以參與形成D-葡萄糖、脂類，最終產生能量。 ^[2] 

人體吸收實驗顯示，賴氨酸補充劑的吸收率與食物蛋白質中賴氨酸的吸收率相同，説明賴氨酸補充劑是改善膳食賴氨酸缺乏的一個有效途徑。研究發現，在進食後的5-7小時內，賴氨酸被快速轉運到肌肉組織。與其它必需氨基酸不同，賴氨酸更多蓄積在肌肉組織的細胞內，提示肌肉組織是遊離賴氨酸在體內的貯存庫。在所有必需氨基酸中，賴氨酸在體內的貯存最多。 ^[2] 

賴氨酸的生物合成途徑是1950年以後逐漸被闡明的。賴氨酸的生物合成途徑與其他氨基酸不同，依微生物的種類而異。細菌的賴氨酸生物合成途徑需要經過二氨基庚二酸(DAP)合成賴氨酸。酵母、黴菌的賴氨酸生物合成途徑，需要經過α-氨基己二酸合成賴氨酸。同樣是二氨基庚二酸合成賴氨酸途徑，不同的細菌，賴氨酸生物合成的調節機制有所不同。 ^[5] 

天冬氨酸經過反應合成二氨基庚二酸（DAP），進而合成賴氨酸 ^[6]  。酵母中的賴氨酸合成途徑需天冬氨酸經過反應合成α-氨基乙二酸，α-氨基乙二酸由lysX、lysZ、lysY、lysJ、argD、lysK 和argE基因產物催化生成乙酰化中間體N-乙酰-L-α-氨基乙二酸等生成賴氨酸。 ^[7] 

天冬氨酸途徑又稱二氨基庚二酸途徑，此途徑多存在細菌、綠藻、原蟲和高等植物中，還可以合成蘇氨酸、蛋氨酸和異亮氨酸。 ^[8] 

由2-酮戊二酸和乙酰輔酶A經由α-氨基乙二酸途徑合成。五步反應是由異檸檬酸合酶、烏頭酸合酶/順烏頭酸合酶、烏頭酸脱氫酶進行催化，2-酮戊二酸和乙酰輔酶A生成α-氨基乙二酸。第二個反應中，α-氨基乙二酸由α-氨基乙二酸還原酶、酵母氨酸還原酶和酵母氨酸脱氫酶催化生成賴氨酸。 ^[7] 

α-氨基乙二酸途徑在高等真菌和古細菌中存在。 ^[7] 

賴氨酸是組成蛋白質的成分之一，一般富含蛋白質的食物中都含有賴氨酸，富含賴氨酸的食物為動物性食物（如畜禽類的瘦肉、魚、蝦、蟹、貝類、蛋類和乳製品）、豆類（包括大豆、雜豆及其製品）。此外，杏仁、榛子、花生仁、南瓜子仁等堅果中賴氨酸含量也比較多。穀類食物中賴氨酸含量很低，且易在加工過程中被破壞，因此是穀類的第一限制性氨基酸。 ^[2] 

不同人羣（嬰幼兒、少年、成人）對賴氨酸的需要量不同。2005年，美國食品營養委員會基於當時研究結果，將成人賴氨酸需要量定為31 mg·kg^-1·d^-1。 ^[2] 

2007年，WHO/FAO/UNU專家委員會根據相關人體試驗的研究結果，確定賴氨酸需要量為30 mg·kg^-1·d^-1，該值目前被普遍認可。WHO/FAO確定的嬰幼兒、少年的賴氨酸需要量為（mg·kg^-1·d^-1）：1月齡（119）、2月齡（87）、3月齡（75）、4月齡（68）、6月齡（65）、1-2歲（45）、3-10歲（35）、11-14歲（35）、15-18歲（33）。目前，我國尚未制定符合中國居民膳食習慣的人羣膳食賴氨酸推薦攝入量標準。 ^[2] 

D-型和L-型賴氨酸的吸收效率是不同的，D-賴氨酸幾乎不能被吸收利用，具有生物活性的主要是L-賴氨酸。賴氨酸的ε-氨基非常活潑，容易與飼料中的活性羰基基團結合而生成難以被吸收利用的複合物。 ^[3] 

賴氨酸可以調節人體代謝平衡，賴氨酸為合成肉鹼提供結構組分，而肉鹼會促使細胞中脂肪酸的合成。向食物中添加少量的賴氨酸，可以刺激胃蛋白酶與胃酸的分泌，提高胃液分泌功效，起到增進食慾促進幼兒生長與發育的作用。賴氨酸還能提高鈣的吸收及其在體內的積累，加速骨骼生長。如缺乏賴氨酸，會造成胃液分泌不足而出現厭食、營養性貧血，致使中樞神經受阻、發育不良。賴氨酸在醫藥上還可作為利尿劑的輔助藥物，治療因血中氯化物減少而引起的鉛中毒現象，還可與酸性藥物（如水楊酸等）生成鹽來減輕不良反應，與蛋氨酸合用則可抑制重症高血壓病，還有研究表明，補充賴氨酸能加速皰疹感染的康復並抑制其復發。 ^[1] 

賴氨酸作為機體必需氨基酸，參與體內骨骼肌、酶、血清蛋白、多肽激素等多種蛋白質的合成。 ^[2] 

賴氨酸在體內參與肉鹼的生物合成。肉鹼在脂肪代謝中起着重要作用，是脂肪代謝的必需輔助因子。賴氨酸是合成肉鹼的前體物質之一，因此補充賴氨酸可以加快體內的脂肪代謝。賴氨酸具有極強的通過血腦屏障的功能，可直接進入腦組織，影響呼吸鏈，為神經細胞的修復和進行正常生理活動提供必要的能量來源。 ^[2] 

賴氨酸可與鈣、鐵等礦物質元素螯合形成可溶性的小分子單體，促進這些礦物質元素的吸收。 ^[2] 

賴氨酸被認為是一種非特異性的橋分子，它能將抗原與T細胞相連，使T細胞產生針對抗原的特異效應。 ^[2] 

研究還發現，補充賴氨酸能治療單純皰疹病毒感染。 ^[2] 

賴氨酸發酵法可分為二步發酵法（又稱前體添加法）和直接發酵法兩種。 ^[1] 

二步發酵法是20世紀50年代初開發的，二步發酵法以賴氨酸的前體二氨基庚二酸為原料，藉助微生物生產的酶（二氨基庚二酸脱羧酶）脱羧後轉變為賴氨酸。由於二氨基庚二酸也是用發酵法生產的，所以稱二步發酵法。70年代後，日本採用固定化二氨基庚二酸脱羧酶或含此酶的菌體，使內消旋2,6-二氨基庚二酸脱羧連續生產賴氨酸，改進了這一工藝。儘管這樣，該工藝仍較複雜，現已被直接發酵法取代。 ^[1] 

直接發酵法是一種廣泛採用的賴氨酸生產法。常用的原料為甘蔗或甜菜製糖後的廢糖蜜、澱粉水解液等廉價糖質原料。此外，醋酸，乙醇等也是可供選用的原料。直接發酵法生產賴氨酸的主要微生物有穀氨酸棒狀桿菌、黃色短桿菌、乳糖發酵短桿菌的突變株。這種方法是在20世紀50年代後期開發的，70年代以來，由於育種技術的發展，選育出了一些具有多重遺傳標記的突變株，使工藝日趨成熟，賴氨酸的產量也成倍增長。工業生產中最高產酸率已提高到每升發酵100-120g，提取率達到80%-90%左右。 ^[1] 

L-賴氨酸最初是從蛋白質水解物中分離得到的，蛋白質水解法一般以動物血粉為原料，此法特點是工藝簡單，但原料來源有限，僅適合小規模生產。後又出現了化學合成法、酶法，使用的合成法主要有荷蘭的DMS法和日本的東麗法，此法最大缺點是使用劇毒原料光氣，可能殘留催化劑，產品安全性差，存在嚴重的環保問題。1960年，日本首先採用微生物發酵法生產。微生物發酵生產氨基酸是人為地解除氨基酸生物合成的代謝控制機制，使其積累大量所需氨基酸。氨基酸的L型立體專一性決定了發酵法生產氨基酸較化學合成的工藝更簡單、快捷。我國於20世紀60年代中期開始進行賴氨酸菌株選育和發酵的研究，但因產量較低難以工業化。直到70年代末80年代初世界賴氨酸實現工業化後我國研究才取得突破。目前，世界生產賴氨酸的企業大多采用發酵法，生產的為L-型賴氨酸，生產工藝已基本成熟。 ^[8] 

用於工業上發酵生產賴氨酸的菌株主要是棒狀桿菌和短桿菌等細的變異株，棒狀桿菌具有極高的經濟價值，其中谷氨酸棒狀桿菌應用最為廣泛。此外，賴氨酸生產還有應用大腸桿菌、黃色短桿菌、釀酒酵母、乳酸發酵短桿菌、假絲酵母等的報道。 ^[8] 

生產賴氨酸的微生物主要有四類：野生型、營養突變型、調節突變型和營養調節突變型。工業上通過優化發酵菌種（誘變和基因工程手段）和改變發酵條件（攪拌速度、pH、溶氧、温度和CO₂）來提高賴氨酸產量。獲得高產微生物菌株的方法主要有傳統誘變方法（紫外線、x射線、氮芥和亞硝基酯等）、原生質體融合和基因工程方法等。據報道，經過誘變菌株產生的賴氨酸提高40%-50%。誘變菌株以價格低廉的碳源為發酵原料，如各種澱粉水解糖、蜜糖、醋酸和乙醇等，發酵生產賴氨酸，通過分離、濃縮、蒸發、結晶、乾燥生產工藝獲得飼料級賴氨酸、再精製可得到食品級、醫藥級產品。 ^[8]