豐都車前

李振宇等人於2001年4月在三峽庫區重慶市豐都縣城東長江江心沙灘上發現車前屬（Plantago L.）一新植物，趙子恩等（2002）將其作為疏花車前（Plantago erosa Wall.）的變種發表，命名為豐都車前（Plantago erosa var. fengdouensis Z.E.Chao & Yong Wang）。該類型在《中國植物誌》（李振宇，2002）中尚無記載。李振宇等人對移栽的活體及更多的標本進行了細緻的觀察和研究，認為該變種與疏花車前（Plantago asiatica L. ssp. erosa (Wall.) Z. Y. Li (Plantago erosa Wall.)）明顯不同。豐都車前與車前（Plantago asiatica L.）的區別在於前者葉片披針形至線狀披針形，長為寬的2.5倍以上，無毛或於裂片彎缺附近具短毛，花序梗無毛，花冠淡黃色，花葯長1.5-2.5毫米，黃色，種子長2.1-2.8毫米，腹面具一縱槽；後者葉片寬卵形至寬橢圓形，長不及寬的2倍，與花序梗散生短柔毛，花冠白色，花葯長1-1.2毫米，種子長（1.2-）1.5-2毫米，腹面隆起，故應作獨立的種處理。 ^[3] 

豐都車前的葉基生呈蓮座狀，穗狀花序細圓柱狀，花冠無毛，兩子葉在種子中與腹面（種臍面）相平行，無疑屬於車前亞屬（Plantago subgen. Plantago）。豐都車前的葉形在一定程度上像sect. Mesembrynia (Decne.) Rahn（如苣葉車前Plantago perssonii Pilger）和sect. Virginia Barnéoud（如紅籽車前Plantago rhodosperma Decne.）少數種，但在後兩個組，花絲着生於冠筒內面近頂端，子房近頂端於近軸側有一分隔室或其退化殘跡（Pilger，1937；Rahn，1995），而sect. Virginia的花為異型花，其中閉鎖花較為常見。 ^[3] 

豐都車前的花為同型花，均為開花受精的花，花絲着生於冠筒內面近基部，子房近頂端近軸側無分隔室或其退化殘跡，符合sect.Plantago的特徵。豐都車前的葉較狹長，種子較大，其腹面具1縱槽，略成船形，與已知sect. Plantago的國產種（如車前Plantago asiatica L.，尖萼車前Plantago cavaleriei Lévl.）等均不同。其植株幹後變黑和種子較大，接近分佈於歐洲南部的濕生車前（Plantago cornuti Gouan），但後者葉卵狀披針形，邊緣全緣或淺波狀，具5-7條脈，苞片寬卵圓形，花冠裂片卵圓形，蒴果橢圓球形，於基部上方周裂、種子腹面近平坦，不成船形，顯然不同。 ^[3] 

2001年4月，李振宇等人將在淹沒帶中發現的所有豐都車前植株移至武漢植物園進行遷地保護。 ^[3]  自然棲息地在2003年6月被水利工程永久淹沒。這些活植物分別在中國科學院武漢植物園和北京植物園保存，並於2008年重新引入豐都。 ^[4] 

2024年3月12日，人工繁育成功的3000多株珍稀植物在湖北宜昌移栽野外。其中，國家二級重點保護野生植物“豐都車前”的種子上過太空，這是它的首次野外迴歸。 ^[10] 

豐都車前(5張)

多年生草本植物；乾燥時植株變黑。不定纖維根多數，可達1毫米直徑。根狀莖直立，長1-2.5釐米，直徑可達1.2釐米，先端淺棕色。葉多，基部，平展或直立，幼時綠色，老時有時略帶紫色；薄片薄紙質或紙質，披針形到線狀披針形，長4-15釐米，寬1-4釐米，頂端鋭尖或漸尖，基部楔形，狹楔形或下延，邊緣具牙齒到鋭裂，每側具1-5三尖。稜狀到線形的裂片，很少倒伏，兩面無毛或白色短柔毛靠近裂片之間的竇，神經3（-5）；葉柄1.5-10釐米，基部陰道具膜質邊緣。 ^[3] 

花序1-7，直立，上升或弓形；花序梗長4-15釐米，具條紋，無毛；穗狹圓柱形，長2-15釐米，軸無毛；花上部密，下部疏鬆；苞片卵形三角形，長2-3毫米，僅上緣具短毛，龍骨狀寬而厚，延伸。到苞片頂端，但不突出。萼片4，橢圓形，無毛，長2.2-2.7毫米，前面的長，可達2毫米寬，先端近尖或圓形，龍骨寬和厚，延伸到或近先端，不突出。花冠淡黃色，無毛；筒部稍長於花萼；裂片狹三角形，長1.4-1.6毫米，先端漸尖，具一明顯的中脈，直立，花期後反折。雄蕊貼生於花冠筒在基部以上0.5毫米，外露；花葯橢圓形卵形，1.8-2.2毫米，打開時寬卵形，先端具狹三角形附屬物，基部心形，黃色，乾燥時黃棕色。胚珠2-4（-6）；花柱可達6.5毫米長。通常的蒴果2-3，種子，紡錘形或橢圓形，長3-4毫米，在中部以下的周裂。種子黑褐色，橢圓形或卵狀橢圓形，有時具角，縱向1，槽在腹側；子葉平行於腹側（即種臍面）。 ^[3] 

豐都車前生境地均為季節性水淹小島，即每年6月份開始水淹，10月份露出水面，水淹時間1-4個月，土壤為江水帶來的沙石發育而成的初骨土。豐都車前適宜生長於冬季暖和、雨量充沛、無霜期長而又光照充足的河岸地帶。最適宜豐都車前生長髮育的温度為20-32℃。生長的適宜土壤為地下水位高但保水能力弱、通氣性好而肥力差的河岸石縫間沙土。由於江水淹沒和洪水沖刷，小島上植物種類較少。對所發現的3個原生居羣的羣落調查表明，豐都車前常與秋華柳（Salix variegata Franch）、疏花水柏枝（Myricaria laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang）和球結苔草（Carex thompsonii Franch.）組成疏灌草叢。羣落總體表現為物種組成少、植被蓋度低且層次簡單的特徵，這符合生境單一、土壤發育年輕和季節性水淹干擾的長江消漲帶的環境特點。調查也發現豐都車前在自然環境中呈叢生聚集分佈，超過85%的個體生長於方圓2.5米內的地段，少數則零星散生於距中心分佈點30米以內的石縫間。 ^{[5]  [6]} 

豐都車前草是一種分佈極為有限的兩棲植物，僅分佈於中國重慶市內三峽壩區豐都縣（名山鎮和平村鳳尾壩）、忠縣（烏揚鎮塘土壩）、巴南區（梓桐村對河壩）和江津區（支坪鎮塗家村大中壩）四個彼此隔離的長江江心島上。 ^{[3-4]  [7]} 

在自然條件下，豐都車前在4月上旬開始開花，5月上旬開始結實，在夏季洪水到來前，極少種子能夠成熟。從5月下旬至9月上旬的間接性水淹期間，豐都車前地上部分枯萎或腐爛，地下發達的根系深扎於石縫間，洪水退後，再由根頸基部萌生新芽，開始新一輪的生長髮育。在中國科學院武漢植物園遷地保護條件下，豐都車前的開花結實起始時間與自然居羣幾無差異，只是無水淹干擾時植株生長不良，大部分葉片枯萎的現象，果期比車前和北美車前的要長得多，結實3個月種子才能成熟。果期長必將增加植物獲得有生殖能力種子的風險。 ^[5] 

在三峽植物園管理處定植的豐都車前，一般2月份恢復生長，3、4、5月下旬分別為開花始期、開花盛期、開花未期，4月下旬至8月中旬為種子生長與成熟期，6月中旬植株開始枯黃，8月下旬植株完全枯黃，9月中旬從基部始發新葉，10月上旬出現萌櫱，12月底進入休眠期。車前、疏花車前物候期相對滯後。豐都車前2月中下旬萌櫱結束，2月下旬至3月上中旬進入生長高峯期，4月生長基本平穩，5月後生長緩慢，6月中旬後基本停止生長。豐都車前生長節律。 ^[6] 

豐都車前的穗狀花序具9-32朵單花，自下而上次第開放。單花花期3-4天，花序花期5-8天，種羣花期從每年2月下旬持續至5月中旬，長達3個月，種羣開花過程處於三峽庫區現行水位調節變化狀態的消落期，此階段水位低於分佈地海拔，開花授粉等不受水淹影響。單花開花動態見（圖1A-M）。其單花開花過程可分為6個時期：①花蕾期，隨着花序不斷髮育，花梗延長，花蕾增大（圖1A、B）；②雌蕊伸長期，柱頭先露出花冠外部，不斷伸長生長，紅色花冠也漸漸露出，被青綠色的萼片包圍（圖1C）；③雄蕊初露期，花瓣包着花葯漸漸露出超過最外層的萼片，隨着雄蕊不斷生長，4個花葯基部連着彎曲花絲相互向內靠攏（圖1D、E），此時萼片邊緣的顏色由青白色變為淡紅紫色，雌蕊從頂端開始乾枯，由乳白色變為黃棕色；④花瓣展開期，花瓣展開，彎曲花絲慢慢伸展，帶着花葯陸續彈出花冠口，花葯逐個縱向開裂（圖1F-I），0.5小時內幾乎全部開裂，同時花絲伸展，花朵完全開放，此時雄蕊高於柱頭伸展在花柱四周，四個花瓣成十字型展開；⑤花瓣反折期，花葯由鮮亮的紅紫色逐漸變為乾枯的淺棕褐色，花瓣逐漸向後反捲，有的甚至反向包住花冠口，且變得乾枯（圖1J、K）；⑥凋謝枯萎期，花絲逐漸枯萎，花葯下垂（圖1L），花葯低於柱頭，直至花朵凋謝（圖1M）。 ^[7] 

注：A、B花蕾期；C雌蕊伸長期；D、E、F雄蕊展露期；G、H、I花瓣展開期；J、K花瓣反折期；L、M枯萎凋謝期； O豐都車前生境照

豐都車前在花葯未開裂前花粉已有較高活力（約80%），花葯開裂後的0-3小時內花粉活力增至最強，有的達到90%以上，開花後24小時內保持在30%以上。第2天開始花粉活力急劇下降，1.5天后不到20%，至第3天幾乎沒有活力。 ^[7] 

豐都車前在花瓣展開前柱頭可受性已達最高，之後逐漸減弱。其中，大部分柱頭在花瓣展開時已枯萎失活喪失可受性，少部分在花葯開裂後仍具較弱可受性。花粉活力最高期滯後於柱頭最佳可受期，一定程度上避免了因自花傳粉而導致種羣衰退。但有少部分重疊，也為自花授粉提供可能，在外界環境突變時保障了種羣的生殖成功。 ^[7] 

豐都車前花朵開放後花葯立刻相繼開裂，花粉不斷散出。4小時內花粉散出量為總量的1/6，1天后單花花粉剩餘量約為開花前單花花粉量的1/2，説明豐都車前在開花後第1天內花粉散出量大，這與豐都車前開花後的花粉活力變化保持一致，保障了豐都車前傳粉過程的及時性和有效性。 ^[7] 

苗木定植與管理：選擇地下水位較高，通氣性好的溝邊沙土地帶，1.2米開箱作牀，秋冬季定植，澆足定根水，若遇晴天干旱，注意及時補水。 ^[6] 

後期管理：生長期需施追肥3次，以尿素為主，適時鬆土除草，夏季應及時搭設遮蔭棚，勤澆水防治高温傷苗，冬季及時搭建温棚，苗蔸培土防治低温侵襲。 ^[6] 

苗木生長季節噴65%代森銨水劑500倍液防治葉斑病，澆灌50%退菌特可濕性粉劑1000-1500倍液防治根腐病，噴40%樂果乳油1000倍液防治蚜蟲。 ^[6] 

豐都車前作為三峽庫區消漲帶特有草本植物，是研究植物對特殊環境生態適應和生態進化較好的試驗材料。 ^[5] 

豐都車前的野外分佈十分狹窄，生境破碎，個體數量稀少。因三峽工程建設、蓄水，陸續被完全淹沒，致使豐都車前曾被認為是所發現的因三峽工程建設而導致原始生境毀滅、自然種羣滅絕的唯一草本植物。2015年，在重慶市江津支坪鎮塗家村附近，長江與綦江交匯處的沖積小島——大中壩上，發現殘留有豐都車前一小種羣。發現該小島屬於季節性水淹小島，主要受夏季洪訊的影響，出現一段時間的水位上漲導致水淹；附近工業、農業的發展嚴重威脅到該野生小種羣的生存。 ^[7] 

2023年4月，從四川省林業和草原局獲悉，宜賓學院一研究團隊在四川首次發現該物種野外居羣。宜賓學院農林與食品工程學部教師高剛帶領學生在宜賓市江安縣橙花島開展野外調查時，發現該島上集中分佈有1800餘叢豐都車前，是目前發現的該物種最大的一處野外居羣。 ^[9] 

2024年3月12日，人工繁育成功的3000多株珍稀植物在湖北宜昌移栽野外。其中，國家二級重點保護野生植物“豐都車前”的種子上過太空，這是它的首次野外迴歸。 ^[11] 

豐都車前作為三峽庫區消漲帶的特有稀有植物，分佈於庫區水位淹沒線以下重慶市忠縣至巴南區的3個長江江心島上的種羣因三峽工程建設而導致自然生境和野生居羣全部消亡，其中稍下游的2個江心島已於2003年6月被水淹沒，最上游的巴南居羣於2006年因三峽水庫的第三次蓄水而淹沒。 ^[5] 

豐都車前植株矮小，種子光滑且顆粒大，不利於風力和流水傳播，制約了種子的長距離輸移；而種子表面厚厚的粘液便於種子隨人和動物的傳播，這可能是豐都車前在羣落內分佈格局的主要成因。 ^[5] 

豐都車前花朵豔麗，能有效吸引昆蟲訪花（圖3）。當日開花時間多集中在每日8:00-12:00、9:00-11:00呈現開花高峯。花開放0.5小時內花葯全部開裂，大部分訪花昆蟲的訪花高峯時間段為晴朗天氣的9:30-12:30。對訪花昆蟲鑑定，包括中華蜜蜂（圖3）和2種食蚜蠅，其一為斜斑鼓額食蚜蠅（圖3）；從訪花昆蟲的訪花行為、訪花頻率等綜合考察，中華蜜蜂為主要的訪花昆蟲，其次是斜斑鼓額食蚜蠅，少見另一種食蚜蠅。中華蜜蜂偏好訪問剛開放的花朵，單花停留時間（5.0±1.8）秒，平均訪花頻率為11.5朵/分鐘，通過停落在花瓣和柱頭上採集花粉帶於後足花粉筐，訪花後，在頭部、胸部腹面、足等身體多處佈滿花粉，隨後以連續訪問的方式訪問附近花朵，是豐都車前最有效的傳粉者。2種食蚜蠅則更偏向訪問開花時間較久的花朵，訪花後雖然身體同樣沾有花粉，但此時柱頭幾乎不具可受性，花粉活力較弱，不能起到有效傳粉。綜合比較，2種食蚜蠅的傳粉貢獻不及中華蜜蜂。 ^[7]