角龍

在大約0.85億年前，一種新型的恐龍品種逐步形成，這就是角龍，或稱有角的恐龍。最初它們體形十分小，身長在1.8米左右。但是它們迅速在亞洲和北美洲繁衍，變得越來越大，而且數量也迅速增多。最大的角龍是三角恐龍，身長9米以上。到0.65億年前，角龍已經成為恐龍中數量最多的種 ^[3]  。

科學家已經整定出大約30類角龍，或許還有很多其他種類的恐龍 ^[3]  。

最早的角龍身體十分小，而且沒有角，其中之一是原角龍，生活在約0.85億年前的亞洲大陸上 ^[3]  。

後期的角龍體形更大，並且長有幾隻角，比如0.8億年前生活在北美洲的戟龍，以及生活於同一時代的裝甲恐龍包頭龍 ^[3]  。

因為角龍長有許多鋒利的牙齒和下頜強有力的肌肉，其數量逐漸增多，活動範圍也變得更加廣泛。其他恐龍不能吃的大量剛性植物，角龍都能把其切成片，吞進肚中，變成有益的養料 ^[3]  。

一些諸如尖角龍的角龍，成羣結隊地生活在一起，並且為了尋找食物而移棲他處。不過迄今為止，尚未有直接證據顯示該類恐龍有此行為。雖然是有這樣，但板龍化石發現的地方當年是一片沙漠。它們可能死於在森林之間迂途的時候 ^[3]  。

科學家已經確認的角龍約有30種，可能還有很多別的角龍，但還沒有被發現。早期的角龍相當矮小，而且沒有長角，例如原角龍，它大約生活在8500萬年前的亞洲。後來的角龍體形增大，長有很多支角，例如8000萬年前生活在北美的戟龍 ^[4]  。

角龍類以植物的嫩枝葉和多汁的根、莖為食物。它們的頭大而長，占身體長度的四分之一至三分之一，前部窄而低，形成一個喙狀的嘴。頸部較短，尾也粗短。角龍類有短而寬的腳，前腳有五指，後腳有四趾，指（趾）末端有蹄狀的構造，善奔走 ^[5]  。

角龍類是把防禦的“盾”和進攻的“矛”和諧地結合在一起的動物。頸盾就是防護自身的盾，角則是無堅不摧的矛。角龍對食肉恐龍的防禦是非積極的防禦，因此，常常是成功的。所以，角龍雖然出現很晚，卻能在短時期內演化出眾多類型，這説明角龍類是進化非常成功的動物 ^[5]  。

頸盾的作用不只是防禦，它還有另外三種功能。首先，它能為頜骨部的肌肉提供有有力的附着點，幫助頜部肌肉加強咀嚼的力量。其次，不同形狀的頸盾代表不同的種，以及同一種中的不同個體。這種情況在現生的哺乳動物如鹿中也可以看到。再者，頸盾又是温度調節器，是遠古時代大自然創造的冷熱兩用空調器。頸盾已高度脈管化，當血液從骨骼上的槽溝和管道流經頸盾時，便能利用它巨大的表面積調節冷熱 ^[6]  。

角龍最大的特點是除了原始的種類外，頭上都有數目不等的角。此外，還有從頭骨後端向後長出的一個寬大骨質頸盾，覆蓋了頸部，有的甚至達到肩部。角和頸盾無疑具有防禦和保護自身的作用 ^[6]  。

大部分角龍亞目的恐龍於吻部或額部有大型的角；骨質裝飾和鼻角保護它們免受肉食動物的攻擊，在競爭中雄性也會用角互相推撞。有些種類，尤其是角龍科的種類，於顱骨褶皺的後緣有骨質突起，排列於頸部形成頸盾 ^[6]  。

鳥臀類角龍亞目，頭大，頸部有皺褶狀突起。頭上長角。吻部細，具尖喙。外形有些像現代的犀牛，體形粗壯。四足行走，前肢短於後肢，草食性動物，角龍的化石往往成羣地被發現，可見它們生前有羣體生活習性，可能也會成羣結隊地對抗肉食性恐龍 ^[6]  。

作為角龍類的“代表人物”，三角龍是恐龍史上知名度持平霸王龍的一種奇特恐龍，長着怪異的角，長長的頸盾和粗壯的身體，但是這也有時候改變不了自己是霸王龍食物的事實 ^[6]  。

多虧了牙齒和頜，才使角龍變得數目眾多、分佈廣泛。頭骨後面的巨大裝飾有助於強健的肌肉帶動頜運動，而頜內又佈滿很多鋒利的切牙。角龍可以切開併吞下大量植物作為食物，而這些植物是其他恐龍不會去吃的 ^[4]  。

角龍化石(2張)

鸚鵡嘴龍科中最具有代表性的就是鸚鵡嘴龍了，它是最早的角龍類。過去曾把它歸入鳥腳類，它在某些地方也的確像鳥腳類恐龍，但根據它最本質的特徵，近年來許多恐龍專家都認為它代表角龍類的祖先類型，應歸於角龍類。它有短的鼻子，位置較高的鼻孔，高高的喙嘴，非常像現代鸚鵡的嘴，所以叫鸚鵡嘴龍。這種恐龍體形都比較小，身長沒有超過2米的，已發現的幼年個體只有25釐米長，成年個體也不過1.5米長。它的前肢短，後肢長，前肢長度只及後肢的58%。前肢有三具手指，第一指與其他兩指分開，證明前肢的手能夠抓握。它的後肢有四個比較細的腳趾。鸚鵡嘴龍主要靠後肢走路。它的牙齒寬而平滑，以植物為食 ^[6]  。

這種恐龍生活在白堊紀早期（距今一億多年）。那時候，一些蘇鐵、部分蕨類植物已開始滅絕，代之而起的則是有花的被子植物。因而鸚鵡嘴龍吃的大多為堅硬的木質的莖和一些種子。雖然頜部肌肉能幫助它咀嚼，但仍感力不從心，所以角龍類因不適應環境而慢慢滅絕。人們在它的胃部找到了胃石，這些胃石能幫助它在胃內研磨食物。鸚鵡嘴龍在頭骨之後有短的棘刺向後伸出，形成小的頸盾。但這種頸盾並不明顯，所以也有的科普書中詳説它沒有頸盾。鸚鵡嘴龍屬至少已有七個種。有一種鸚鵡嘴龍頭上長有微小的鼻角，後來發展成典型的角龍類。過去鸚鵡嘴龍僅能發現於亞洲的蒙古及中國。最近法國的一位恐龍專家在泰國也找到了鸚鵡嘴龍化石，證明它的分佈區域已經南移了 ^[6]  。

鵡嘴嘴龍是早期的角龍，這種恐龍化石是在東亞發現的。它長有像鳥一樣典型的，但是還沒有進化出面角或者頸盾。鸚鵡嘴龍身體大小與現在的家豬差不多。該家族後來的成員體形龐大，像三角恐龍一樣。化石證據顯示，當小恐龍從卵中期化出來時，和人的手差不多大 ^[3]  。

新角龍一般又分為兩科(原角龍科Protoceratopsidae和角龍科Ceratopsidae)，原角龍科包括原角龍屬(Protoceratops)和纖角龍屬(Leptoceratops，即隱角龍屬)；角龍科(Ceratopsidae)，包括三角龍屬(Triceratops)和腫角龍屬(Torosaurus，即牛角龍屬) ^[6]  。

新角龍類的最大特點，就是頭骨前部深而窄，吻部細，頭骨特大，長度約為身長的1/4 ~1/3 ，但是其中有一半並不是真正的頭，而是頸盾。新角龍類的另外一個特點就是頭上有各種樣式的角，這不是裝飾品，而是鋒利而兇猛的武器。當肉食性恐龍氣勢洶洶地衝上來時，新角龍類就像現代非洲野牛那樣，利用它們的角與之進行生死搏鬥。當然不同形狀的角，也可以作為種間雌雄差異的標誌 ^[6]  。

原角龍科中最著名的，可以説是原角龍。由於發現了它的蛋化石，人們確信恐龍是生蛋的。這曾成為20世紀20年代科學界最轟動的新聞 ^[6]  。

“原角龍”的原義是最早頭上長出角的恐龍。它的軀體較小，一般不超過2米，體重不超過180公斤，看上去是一種笨重、矮胖的動物。它的頭較大，頭骨有46釐米長，頭上還沒有長出真正的角，只在鼻骨和額骨上有粗糙的突起，這是角的雛形。它的頭上有很大的頸盾，乍看起來好像戴了一頂帽子。它的頭骨有些特徵如喙嘴等，與鸚鵡嘴龍相似，可見它的確是鸚鵡嘴龍類與新角龍類的中間類型。它的前後肢幾乎等長，四肢粗壯，有寬闊厚實的腳，趾端有像爪一樣的蹄子，説明它像現代犀牛一樣，是在高原上生活的。它有大而有力的頜下肌，能幫助它用鈎狀喙嘴咬斷植物的莖或葉子 ^[6]  。

原角龍下蛋的窩是連在一起的，説明它們是羣居的。剛剛出世的小原角龍需要媽媽的照顧，直到能獨立生活為止。從蒙古發現的眾多原角龍化石中可以看出，雄性原角龍的頸盾要比雌性的大而粗壯。原角龍營集體生活，一般都由一雄性個體作為領袖。雄性原角之間會進行撞頭爭鬥，勝利者就成了這一羣體的頭領。原角龍科的成員在北美也有發現，如蒙大拿角龍就是在美國蒙大拿州發現的原角龍類。它的鼻骨上方已長出了很小的角，但頸盾比原角龍要小。有的恐龍專家認為，它可能跑得較快，因為它的腳極度為寬厚，而且有四個腳趾，趾端有利爪 ^[6]  。

腰帶為四射型結構，與鳥類者相似。植物食性或少量雜食性，除鳥腳亞目外，其餘是4足行走動物。本目屬種的頭骨變化大，頭頂一般低平，頂骨與枕骨之間有一未骨化裂隙，上顳孔大於下顳孔，齶骨前端窄，其孔消失，上翼骨退化。前上頜骨末端擴大，吻部發達，鱗骨上的耳凹深寬，一或二塊眶上骨，鼻孔擴大。頭骨前部長，後部短。額骨和頂骨擴大，使後額骨和後頂骨缺失。顴弓不同程度的外突，方骨向前下方傾斜，頜關節面與其牙列處同樣水平，這可謂植物食性動物特徵。下頜較寬，有無牙的前齒骨，由齒骨和上隅骨形成冠狀突，前關節骨和反關節突發育，牙齒只限於頰部發育，只有在原始類型中才有前上頜齒。牙齒排列緊密，齒冠呈葉狀，其邊緣有鋸齒構造。頸部較短（ 9～15頸椎）、背部長（ 17脊椎）、薦椎不定（4～11），椎體為平凹或雙平型。肩胛骨細長，烏喙骨亞圓形，烏喙孔穿透，肱骨碩大，有加大的三角肌嵴，前足外指退化，末端有爪。恥骨前突發育，其後突與坐骨平行，閉孔退化。後肢長於前肢，股骨發育有股骨頭，大轉子和第Ⅳ轉節。脛腓骨並排緊密，距骨、跟骨不大，後足Ⅴ趾退化，每趾皆有蹄狀爪。有的類型發育膜狀甲板排列於背部、軀幹或其他部位以護身軀。過去曾認為鳥臀目在晚侏羅世出現，但1962年在南非發現畸齒龍（Heterodontosaurus）產於上三疊統，1967年在阿根廷中三疊統中找到皮薩龍（Pisanosaurus），在雲南上三疊統至下侏羅統中發現大地龍（Dadisaurus）等證實鳥臀類與蜥臀類一樣，同樣出現於晚三疊世或中三疊世 ^[7]  。

鳥臀目共有5個亞目：鳥腳亞目、劍龍亞目、甲龍亞目、角龍亞目和腫頭龍亞目，分佈於歐洲、北美、南美、非洲及亞洲的中生代地層中 ^[7]  。