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角鼻龍

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角鼻龍是生活於晚侏羅世的中大型獸腳類恐龍,其體長約5-7米。它的化石主要發現於美國的莫里遜組,與眾多大型獸腳類生活在同一地區。該屬最早由美國19世紀偉大的古生物學家奧斯尼爾.馬什描述命名。角鼻龍擁有相對於身體較大的頭骨和較深的下頜,其最鮮明的特點是鼻骨上的角。早期的研究認為這枚小巧的鼻骨角是角鼻龍捕獵或抵禦大型捕食者的有效武器。近期的研究認為,鼻骨角可能主要用於展示或同類打鬥。
中文名
角鼻龍
別    名
角冠龍
拉丁名
Ceratosaurus [20] 
模式種
鼻角角鼻龍(Ceratosaurus nasicornis
歸入種
凹齒角鼻龍(Ceratosaurus dentisulcatus);大角角鼻龍(Ceratosaurus magnicornis
分類位置
獸腳類,角鼻龍類,角鼻龍科
產    地
北美洲,美國,科羅拉多州,猶他州
時    代
晚侏羅世,提塘期,距今約16100至14500萬年前
地    層
莫里遜組(Morrison Formation)
模式種命名人
奧斯尼爾·馬什(Othniel Charles Marsh)
歸入種命名人
詹姆斯·麥迪遜和山謬·保羅·韋爾斯(James Madsen and Samuel P. Welles)

角鼻龍命名由來

角鼻龍的屬名來源於它的鼻骨角。模式種的種名只是再次強調了這個特徵。歸入種“大角角鼻龍”的種名意在強調該種的鼻骨角比模式種的相對更大。“凹齒角鼻龍”是指該標本的前頜骨牙齒以及齒骨的前三顆牙齒的內側面具有平行的凹槽 [1]  [2]  [3] 
角鼻龍骨骼裝架 角鼻龍骨骼裝架

角鼻龍基本信息和形態學

目前已發現的角鼻龍化石並不多,主要都集中在北美。在2000年關於角鼻龍的一篇專著中,角鼻龍屬下又增加了兩個種,然而這些種的有效性一直受到學術界的質疑,主要原因在於這兩個新種的鑑定特徵組合幾乎都是基於比例數據。這樣的區別完全可以歸因於體型差異或者是個體發育變化。還有一些北美以外的標本被發現,説明這一屬種的地理分佈比原先認識的要更廣泛。不過這些北美以外的標本在歸屬上依然存在較大的疑問。因此,在當前的大多數研究論文中只承認角鼻龍的模式種。
正型標本:USNM 4735,是一件幾乎完整且關聯保存的標本,保存了頭骨,寰椎,樞椎,7節頸椎,12節背椎,完整的薦椎,15節尾椎,20個脈弧,靠後的胸肋,頸椎肋骨,左側肩胛骨,尺骨,橈骨,左手的4枚掌骨和三枚指節骨,右手的三枚掌骨和1枚指節骨,兩側的腸骨,兩側恥骨,兩側坐骨,兩側股骨,右側脛骨,右側腓骨,根骨和距骨,左側跗骨,三枚蹠骨,一枚趾節骨,一些皮膚印痕。
歸入標本:MWC 1.1,保存了一個完整的頭骨和部分頭後骨骼,為大角角鼻龍的正型標本。
歸入標本:UMNH VP 5278,部分保存的頭骨和頭後骨骼,為凹齒角鼻龍的正型標本。
歸入標本:BYU-VP 5010,左側第三蹠骨。
歸入標本:BYU-VP 5008,左側第三蹠骨。
歸入標本:BYU-VP 4838, 4853, 4908, 5092, 8937-8, 8974, 8982,9099,9108,9141,9152,9161-3,9165,尾椎骨。
歸入標本:BYU-VP 4951-2, 8907, 9142-4,背椎。
歸入標本:BYU-VP 12893,腰帶和薦椎。
角鼻龍具有以下鑑定特徵組合與其它獸腳類相區分:鼻骨癒合且具有鼻骨角。鼻骨在鼻骨角後方具有一卵圓形的溝槽。前頜骨具有3顆牙齒。上頜骨有15顆牙齒。齒骨有15顆牙齒。頸椎為平凹型,背椎為雙凹型。具有5枚薦椎。遠端尾椎的前關節突不加長。恥骨具有封閉的閉孔,且在其下方有一個卵圓形的缺口。手部有4個手指,第一指和第四指較短。背部具有皮內成骨 [2]  [4] 
角鼻龍頭骨各方位視圖 角鼻龍頭骨各方位視圖

角鼻龍系統發育位置

近年來的系統發育分析都支持角鼻龍屬於角鼻龍類中的角鼻龍科,與鋭頜龍有着較近的親緣關係。這一類羣相比於阿貝力龍類要更為原始 [5] 
角鼻龍的系統發育位置 角鼻龍的系統發育位置

角鼻龍體型估計

角鼻龍的正型標本的體長估計為5.3米至5.69米,而體重則估計為670千克左右。最大的一件角鼻龍標本是UMNH VP 5278,估計體長約8.8米,體重接近1噸。一些研究認為BYU-VP 12893的體型可能更大,但是由於材料很少,因此沒有被精確估計過 [6]  [7] 

角鼻龍鼻骨角和骨板的功能

在早期的研究中,研究者傾向於認為角鼻龍的鼻骨角是用來進攻或抵禦捕食者的有效武器 [1]  。後期的研究基本都不支持這一觀點,研究者更傾向於認為角鼻龍的角用於同類之間的打鬥或者是展示行為。最新的研究同樣認為角鼻龍背部的骨板也具有展示的功能 [6]  [7]  [8-10] 

角鼻龍前肢功能

角鼻龍的前肢顯著短於後肢,且手部的掌骨也較短,因此一些學者懷疑它的前肢是否向進步的阿貝力龍類或泥潭龍那樣是一個殘跡結構 [11]  。然而2016年的一項研究詳細的描述了角鼻龍手部每塊骨骼的形態,並與更原始的獸腳類以及進步的阿貝力龍類進行了對比。研究表明角鼻龍的尺骨和橈骨與雙脊龍和始阿貝力龍擁有更多相似的特徵,而與進步的阿貝力龍類有較大的區別。角鼻龍的手部具有變短的第一指,這點與進步的阿貝力龍類很相似,但其它手指與較原始的獸腳類恐龍更加相似。因此,雖然角鼻龍的手部存在手指退化的現象,但依然保留了大多數指節骨和爪,因此還具備良好的抓握功能 [12] 

角鼻龍腦結構

奧斯尼爾·馬什曾讓助手製作過一個角鼻龍腦的模型,依據這個模型馬什提出角鼻龍的腦大小中等,但是比植食性恐龍的大。近期的研究使用CT掃描重建了角鼻龍腦部的三維模型。研究結果顯示角鼻龍的腦部具有較大的嗅葉,與異特龍的相似,但是比霸王龍的嗅葉要小。對其半規管的重建表明,角鼻龍在正常站立姿態下,頭部與頸部和地面是平行的。角鼻龍的半規管的整體結構與其它較基幹的獸腳類的半規管結構非常相似,這説明較原始的獸腳類恐龍的運動協調能力具有一定的相似性 [13] 
角鼻龍頭骨 角鼻龍頭骨

角鼻龍腳部病理學

角鼻龍正型標本的第二至四蹠骨是癒合在一起,馬什最開始認為這是角鼻龍非常獨特的特徵,因為在當時的知識背景下還沒有見過這種情況 [14]  。然而後續的一系列研究認為角鼻龍蹠骨的癒合是由於骨折後的癒合導致的。但也有一些研究持反對觀點 [15]  ,認為沒有任何證據顯示角鼻龍蹠骨癒合的現象是由腳部損傷導致的,蹠骨癒合也很有可能是對快速運動的一種適應 [6] 

角鼻龍與其它大型獸腳類的共存

角鼻龍並非莫里遜組唯一的大型捕食者,這一地區也發現了幾種體型更為巨大的獸腳類恐龍,包括著名的異特龍以及更為粗壯的蠻龍。一些研究認為角鼻龍擁有較長的吻部,而異特龍的吻部較短,這可能代表兩種獸腳類恐龍的頭骨擁有不同的生物力學結構,因此會捕捉不同的獵物 [16]  。另外一些研究則認為角鼻龍與其它大型獸腳類都會捕食相似的獵物,但它們的捕獵方式存在較大的差異 [17]  。一些研究者認為角鼻龍是一種半水生恐龍,它們的主要獵物時肺魚或小型的鱷類,而異特龍和蠻龍是完全的陸地捕食者,因此會與角鼻龍產生生態位的分離。然而這一説法在近期受到了質疑,對於角鼻龍是否半水生還需要更多的研究來佐證 [18-19] 
參考資料
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  • 20.    http://www.deepbone.org/public/#/explor?s_id=44654
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