褐藻

褐藻是廣泛地分佈於北太平洋西部的地方種類。1927年前後，才由日本傳佈到我國的海濱。

褐藻大都生活在海水中。褐藻的細胞裏面，除了含有葉綠素以外，還含有大量黃色的藻黃素。由於黃藻素將葉綠素遮蓋，所以褐藻呈現出褐色。

褐藻都是由多細胞構成的，結構比綠藻複雜。海帶便是常見的一種褐藻。 ^[1] 

褐藻門是藻類植物中較高級的一個類羣。褐藻植物體均為多細胞體。簡單的是由單列細胞組成的分枝絲狀體；進化的種類，有類似根、莖、葉的分化，其內部構造有表皮、皮層和髓部組織的分化，甚至有類似篩管的構造。細胞壁分兩層，內層由纖維素組成，外層由褐藻膠組成。載色體1至多數，粒狀或小盤狀，含葉綠素a和c、胡蘿蔔素及數種葉黃素（主要是墨角藻黃素）。由於葉黃素的含量超過別的色素，故藻體呈黃褐色或深褐色。貯藏物質為褐藻澱粉（laminarin）、甘露醇(mannitol)和脂類等。有的種類如海帶，細胞內含有大量碘。大多數褐藻的生活史中，都有明顯的世代交替現象，有同型世代交替和異型世代交替。同型世代交替即孢子體與配子體的形狀、大小相似，如水雲屬(Ectocarpus)；異型世代交替即孢子體和配子體的形狀、大小差異很大，多數種類是孢子體較發達，如海帶。少數是配子體較發達，如萱藻屬（Scytosiphon）。

褐藻類的遊動孢子或配子，具有色素體、眼點及二條不等長的側生鞭毛，鞭毛為前長後短，長的鞭毛有兩列纖毛，短的鞭毛則光滑無纖毛。在色素方面，除了葉綠素a、c、胡蘿蔔素及葉黃素之外，褐藻普遍含有大量黃橙色的藻褐素（fucoxanthin），故多呈褐色。其光合產物為精油、褐藻澱粉（Laminarin）及甘露醇（mannitol）。其細胞壁富含藻膠物質，具有膠狀或濃稠之特性，常被用於各種食品之添加，或紡織工業、橡膠工業及其他工業用途。許多褐藻可以被食用，常見有海帶、裙帶菜、小海帶等，因含有大量的維生素及無機鹽類，常被視為補充營養的副食品。

1、細胞壁

褐藻物種的細胞均具有細胞壁，其內層為纖維素，外層為藻膠質。藻膠質含有幾種不同的藻膠，存在最廣泛的為褐藻糖膠，又稱墨角藻素，在海帶屬、墨角藻屬中的含量較多；其次是fucin，它是類似於褐藻膠的化學物質，但含有硫。有些物種的細胞膜含有胼胝質，如海帶屬的“篩管”就存有胼胝體。團扇藻屬的細胞壁有鈣質化的現象，在黑頂藻目和團扇藻屬中還曾發現有鐵元素的沉積。

2、細胞核

褐藻的細胞核與綠色維管束植物的細胞核相似之處在於：細胞核有一層核膜；一個較大的、易被染色的核仁（有些種類有2個核仁），核仁在有絲分裂的時候比較明顯；有染色質網狀體組織；細胞核的分裂是有絲分裂。褐藻的細胞核一般比其他藻類的細胞核大得多。如黑頂藻目的頂端細胞，最易觀察到大型的細胞核。每個細胞都是單核，只在海帶屬的極少數物種中發現有多核的細胞。

3、液泡

褐藻細胞的原生質體內一般都有許多小液泡，如黑頂藻目，少數物種的細胞內具有較大的液泡，如網地藻Dictyotasp。這些液泡可以用中性紅或亮甲基藍來做活體染色，呈中性或鹼性反應。液泡內pH值最低是酸藻屬呈強酸性，pH值可達1，不同物種的液泡有的呈中性、有的呈鹼性、有的呈弱酸性，黑頂藻目、海帶目的液泡就帶有微酸性。 ^[2] 

海帶類褐藻多喜分佈在較冷水域，台灣四周海域較温暖，故無巨大海帶生長，然盛產馬尾藻，每逢三、四月時，常形成小型「馬尾藻海」，高可達二、三公尺長之馬尾藻亦會纏住過往的小舢板

褐藻門(Phaeophyta)約有250屬，1500種。除少數屬種生活於淡水中外，絕大部分海產，營固着生活，是海底森林的主要成分。

褐藻的分類，主要依據其生活史中各世代的形態比較，而分為三大綱：

同型世代（等世代）綱（Isogeneratae）：其配子體與孢子體形狀大小相同，如水雲、團扇藻、網地藻等。

異型世代（不等世代）綱（Heterogeneratae）：其配子體與孢子體形狀大小差異很大，如海帶、裙帶菜、鐵釘菜、囊藻等。

無孢子綱（Cyclosporeae）：沒有明顯世代交替，植物體為雙套體（2N），只有產生配子時才減數分裂，如馬尾藻、喇叭藻及翼枝藻等。

有些種類以斷裂方式進行營養繁殖。無性生殖產生遊動孢子和不動孢子。有性生殖為同配、異配或卵式生殖。遊動孢子和配子都具有側生的兩條不等長的鞭毛。

水雲屬（Ectocarpus）屬於等世代綱水雲目。藻體由單列細胞組成的絲狀體，植物體分上下兩部分，下部匍匐部，細胞單列，不規則的假根狀附生在其他物體上。直立部絲狀，具有繁茂的分枝。細胞單核，有少數帶狀或多數盤形的載色體。水雲屬的配子體與孢子體的形態構造相同，為明顯的同形世代交替植物。水雲的無性生殖器有單室孢子囊和多室孢子囊兩種，都發生於側生小枝的頂端細胞上。有性生殖時，多室配子囊在配子體的側生小枝的頂端細胞上形成。來自不同藻體的兩個配子的大小基本相同，互相結合成合子，合子立即萌發，形成二倍體孢子體植物，與配子體植物在形態結構上相似。海帶屬(Laminaria)屬於不等世代綱海帶目。孢子體大，長達1～4米，分固着器、柄和帶片三部分。固着器呈分枝的根狀，把個體固定於岩石等基物上；柄粗短呈葉柄狀；帶片扁平，無中脈，是人們食用的部分。柄和帶片組織均分化為表皮、皮層和髓3個部分。髓部中央有篩管狀的喇叭絲，具有輸導有機養料的功能。孢子體成熟時，在帶片的兩面叢生許多棒狀的遊動孢子囊，囊內的孢子母細胞經減數分裂及多次普通分裂產生很多單倍的側生雙鞭毛的遊動孢子。遊動孢子萌發後，分別形成體型很小的雌、雄配子體。雄配子體產生具精子的精子囊；雌配子體產生具卵細胞的卵囊。卵成熟後逸出，在母體外與精子結合，合子即萌發成幼小孢子體（新的海帶）。這樣的生活史稱異型世代交替。海帶（L.japonica）是經濟褐藻，原分佈於蘇聯遠東地區、日本和朝鮮北部，現不僅在我國渤海灣地區，在浙江舟山地區和江蘇、福建、廣東等省沿海也有大量栽培

鹿角菜屬(Pelvetia)屬於無孢子綱。藻體褐色，高約6-15cm，基部為固着器，是圓錐形的盤狀體，中間為扁圓柱狀短柄，上部為二叉狀分枝。

鹿角菜的植物體是二倍體，生殖時在枝頂端形成生殖託（receptacle），生殖託有柄呈長角果狀，表面有明顯的結癤狀突起，突起處有一開口的腔，叫生殖窩（conceptacle），裏面產生雌、雄生殖器官-卵囊和精囊。卵囊是單細胞，經過減數分裂，最後發育成兩個卵；精囊也是單細胞，先進行一次減數分裂，再進行多次有絲分裂，形成多數精子。成熟的精子和卵結合後發育成二倍體的植物。

褐藻(5張)

褐藻中除海帶、鹿角菜外，昆布(Ecklonia hornem)、裙帶菜(Undaria pinnatifida)、羊棲菜(Sargassum fusiforme)等均可食用和藥用；馬尾藻屬(Sargassum)植物可作飼料或肥料。此外，還可從馬尾藻等褐藻中提取褐藻膠、甘露醇、碘、氯化鉀、褐藻澱粉等食品或醫藥工業原料。

巨藻的用途十分廣泛，可以用它作為生產食物、燃料、肥料、塑料和其他產品的原料。因為巨藻含有39.2%的蛋白質和多種維生素及礦物質，所以巨藻還可以用來生產沼氣，也可作提取碘和褐藻膠、甘露醇等工業產品的原料。假如我們養殖4平方千米的巨藻，那麼一年就可產生10萬千瓦的能量，所以説巨藻也是一種很有發展前途的能源。

我國常見的褐藻除了海帶、裙帶菜、巨藻之外，還有水雲、索藻、酸藻、萱藻、囊藻、繩藻、鵝腸菜、網地藻、團扇藻、馬尾藻、鹿角菜、海蒿子、海黍子、羊棲菜等。目前，褐藻類被大量用來製作工業上有廣泛用途的褐藻膠。 ^[3]