行為生態學

行為生態學是研究生物行為與其環境的相互關係，研究生物在一定的棲息地的行為方式、行為機制、行為的生態學意義的科學。換句活説，行為生態學是研究生物的行為功能、存活值、適合度和進化過程的科學，是行為科學與生態學交叉，並涉及生理學、心理學、遺傳學、進化論、社會學和經濟學的學科。行為生態學的一個重要特點是將生態學與行為學、進化論、遺傳學緊密結合在一起，並引入經濟學思想，探索出了許多新的理論和觀念。如進化穩定對策、博弈淪、頻率制約、最適模型、經濟可保衞性、兩性利益衝突、親緣選擇、廣義適合度、利他主義等。 ^[2] 

行為生態學源於20世紀60年代初期發展起來的4個學術派別：①英國的J.H.Crook和D.Lack把鳥類和猿猴類的社會組織同各種生態因素聯繫起來加以研究.提出了比較研究法。②W.D.Hamilton和J.Maynard Smith明確提出了親緣選擇(kin selection)和廣義適合度(inclusive fitness)的概念，在基因層次上解釋了各種利他行為(altruistic behaviour)和自私行為(selfish behaviour)。③N.Tinbergen等用田間試驗和觀察法確立了測定行為存活值(survival value)和適合度(fitness)的程序，為自然行為的試驗觀察奠定了堅實的科學基礎。④R.H.Macarthur等用精確的數學方法來表達生態學中關於進化的各種假説，這就是數學生態學。其中最適性理論(optimality theory)和進化穩定對策(evolutionarily stable strategy，簡稱ESS)這兩個概念特別適用於行為生態學，並對行為生態學的發展起了很大的促進作用。 ^[3] 

我國行為生態學的研究相對國外起步較晚，於20世紀80年代才開始。《生態學雜誌》從1984至1990年連續刊載了尚玉昌的行為生態學系列講座25講，分別就動物的最優覓食行為、覓食行為的可變性、覓食技巧、捕食與反捕食對策、動物的社羣生活及社羣生活對種內關係影響、昆蟲社會的經濟、動物行為熱調節、動物的領域行為、棲息地選擇、性生態學問題、性選擇和配偶選擇、動物的生殖合作、動物的信號等有關行為生態的問題進行了詳細、系統的闡述，這不但將行為生態學的基本思想、方法、原理引入到了國內，而且極大地推動了行為生態學在我國的發展。在這一時期．尚玉昌還在《生命》《化石》《生物學雜誌》《生物學通報》《生態學進展》《應用生態學報》等雜誌上陸續發表了多篇文章。分別就昆蟲的婚配行為、動物的利他行為及進化、行為學的基本概念、外部刺激、睡眠行為、行為生態學新進展、捕食者一獵物關係等做了闡述；1990年，尚玉昌在馬世駿主編的《現代生態學透視》一書中編寫了行為生態學章節；1998年，國內第一本行為生態學專著《行為生態學》(尚玉昌)出版．該書全面系統地介紹了現代行為生態學的基本理論、研究方法和研究內容，標誌行為生態學在我國的發展有了較系統的理論指導。1999年張樹義、萬玉玲編著了《動物行為的奧秘》，較系統地揭示了動物在情愛、繁育、社會組織、運動、攝食、特異功能、進化等方面行為的特點和本質，揭開了多種動物神秘行為的面紗，使人們對這些動物的行為有了更進一步的認識。

我國近10多年來在動物行為學、行為生態學方面做了一些初步研究，涉及的領域有：哺乳動物(靈長類和大熊貓)、鳥類、昆蟲、兩棲類、爬行類和水產動物等。這些多屬經典描述性質的研究，如繁殖習性、禮會行為、食性和生活史等。但因為缺乏創新和新觀點、新理論的指導，其研究方法和指導思想比較陳舊，而國外在理論和方法上都有較大突破，產生了一些新理論、新觀點和新方法。主要有：

(1)ESS理論(進化穩定對策)；(2)比較研究法，即對近緣物種的行為和社會結構與其生態條件聯繫起來進行比較研究；(3)動物行為存活值和適合度的定量測定法；(4)經濟思想和方法(如投資、效益分析)，即行為分析的經濟觀得到普遍應用；(5)行為分析的基因觀(利他行為、親緣選擇和廣義適合度)；(6)最適理論和最適模型的運用；(7)博弈論(the theory of games)。它是分析動物行為的一個極有用的理論工具；(8)兩性利益衝突的新觀點；(9)種羣多對策的新概念；(10)3種選擇理論，即個體選擇、親緣選擇和羣選擇理論；(11)生活史對策；(12)信號儀式與通信理論；(13)行為、生態、遺傳、進化的綜合分析方法。 ^[3] 

行為生態學主要是研究生態學中的行為機制和動物行為的生態學意義和進化意義，即研究動物的行為功能、存活值(survival value)、適合度(fitness)和進化過程。動物的行為特性與動物的形態特性和生理特性一樣，不僅同時受到遺傳和環境兩方面的影響，而且也是在長期進化過程中通過自然選擇形成的，因而同樣具有種的特異性。有時，兩個在形態上難以區分的物種，卻可以通過不同的行為型加以識別。在自然界，行為型也常常是近緣物種的種間隔離和種間辨識的一個重要方面。 ^[4] 

行為生態學的研究一般分為四個步驟，通過仔細的觀察，提出假設，檢驗假設，最終有可能預測未來的行為。當然對預測也要進行檢驗。例如，觀察到某些動物集羣生活，可以提出兩種假説：如果是僅在繁殖期集羣，這可能有利於雌雄個體尋找配偶並交配；如果僅僅是在冬天集羣，則可能是為了提高捕食機會，或是避免天敵捕殺，或是改變微氣候。然後，用以下三種方法來檢驗上述假説。①比較同一物種的不同個體。羣居的個體是否在取食、婚配、躲避天敵等方面優於獨居的個體。②不同物種之間的比較。不同物種的進化過程和不同的生態學條件相互關聯，物種間的比較可以幫助我們理解其生態學上的差異(如覓食條件、捕食壓力)是如何影響到行為的，是如何影響動物的生活方式——是集羣還是獨立，集羣生活發生在哪些有特定取食行為的物種中。③實驗方法。本法優於前面兩種方法之處在於，它可以通過改變一種生態因素(如集羣的大小、食物的豐盛度)，研究行為發生什麼變化。 ^[5] 

動物行為具有投資和收益的兩重性，自然選擇使動物最大限度地獲得其淨收益，這就是行為學中經常遇到的權衡問題。基於經濟學中主要的投資一收益分析方法，可以建造最適模型(optimality model)，這種方法已廣泛應用於動物的覓食行為、領域行為、生殖行為、雙親行為等方面。 ^[6] 

在理論方面，行為生態學的發展將與生命科學的基礎學科發展息息相關。動物的行為有遺傳基礎，如果特定行為的基因定位取得全面進展，將為人們調控動物行為創造條件。那時，人們將能通過生物技術將某一特定行為導入到一類動物中。

高新技術的發展為行為生態學的發展帶來了新的契機。多媒體技術的應用將為分解動物行為單元、儲存和重演動物行為，找出動物行為的決定因素，最終構造動物行為的理論模型創造條件。遙感、全球定位系統和地理信息系統技術將給野生動物的宏觀行為研究帶來巨大影響，這些技術給研究人員在全球變化大背景下探討野生動物的宏觀行為適應提供了工具。在21世紀，動物行為生態學將在宏觀方面取得突破性進展。

行為生態學的深入研究，必將推動其它學科的發展。首先，由於對動物個體的生存行為機制和繁殖行為機制的理解，將發展個體生態學。不同動物行為對策的進化適應意義帶動理論生態學和進化生物學的研究，行為生態學對經典行為學研究提出了更高的要求，人們必須瞭解不同種類動物對環境的感覺途徑和反應機理，才可能瞭解動物行為適應生態環境的本質。

行為生態學將成為一門重要的應用基礎學科，為未來的珍稀瀕危動物的遷地保護做出貢獻，對特定瀕危物種在遷地環境中的行為發育，人工繁育個體放歸自然，野生狀態下正常生存和繁殖行為的培育提出新見解。遷地保護種羣中的個體可能由於行為障礙而不能繁殖；或者由於缺乏行為模板則不能適應野放環境；或者由於繁殖行為、社會行為障礙而不能與野生同種個體交流基因；甚至不能在野外與同類人工繁育的個體交流基因，從而導致遷地保護的失敗。另外，在人工飼養環境中不存在自然天敵，如何培育個體識別天敵、逃避天敵的能力，培育是遷地保護的一項重要內容。

另外，行為生態學還將在水產養殖業、動物養殖業、遠洋捕撈業和野生動物馴化中發揮指導性的作用，如調節動物的羣居行為、攝食行為，探討動物同步發情的行為規律，增加生物生產力，掌握海洋魚類洄游規律、增加漁獲產量等。野生動物的馴化也離不開行為生態學。野生動物的馴化首先是其行為的馴化。家養環境條件要求野生動物改變行為，一方面，有賴於人工選擇，另一方面，有賴於對野生動物在家養環境中的行為發育進行人工誘導。來自實踐的研究將為動物行為生態學增添新的內容。 ^[7]