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蜜蜂
(膜翅目蜜蜂科蜜蜂屬動物的總稱)
鎖定
蜜蜂屬(學名:Apis)
[1]
,膜翅目蜜蜂總科下一個屬的統稱,通稱蜜蜂;是人類飼養,可生產蜂蜜、蜂蠟和授粉的蜂類,但部分物種中的種羣還處於野生狀態
[7]
。一般認為,蜜蜂屬下有6個種
[8]
,而生物物種名錄(COL)和整合分類學信息系統(ITIS)則認為其下有8個種
[11-12]
。蜜蜂的身體分為頭部、胸部和腹部三部分
[16]
;身體表面覆蓋着含有色素的幾丁質外殼,頭部有複眼1對和單眼3個,口器嚼吸式;胸部由前、中、後三節組成,各節分別附有一對足,中胸和後胸的背側各有一對翅膀;腹部各節之間由膜相連,體表密佈絨毛
[15-16]
。
蜜蜂動物學史
蜜蜂進化史
化石記錄
古生物學家在不同地質年代的地層中,相繼發現了一些蜂類的琥珀化石。根據鑑定分析,這些化石蜜蜂共包括已絕滅的9個種、7個亞種和現存的2個種。它們分別分佈於古北區(歐亞古大陸温帶區)、東洋區(熱帶、亞熱帶區)和非洲區(撒哈拉沙漠以南地區)
[9]
。
最古老的蜜蜂化石發現於緬甸北部胡岡谷地,這塊1億年前的琥珀化石中包含一隻蜜蜂和四朵小花,這塊琥珀化石比其他已知的蜜蜂化石要早3500萬至4500萬年
[10]
。在始新世(約5000萬年前)的地層中,發現了原始蜂類的化石;在漸新世(3000萬至4000萬年前)前期的地層中,發現了地花蜂科(Andrenidae)、切葉蜂科(Megachilidae)和蜜蜂科(Apidae)的化石;在中新世早期(約2500萬年前)的地層中,發現了與現代蜜蜂屬較為相似的蜂類化石,定名為Synapis henshawi;在中新世後期(約1500萬年前)的地層中,發現了酷似現代蜜蜂屬的蜂類化石,定名為Apis armbrusteri
[9]
。
根據化石記錄可以推斷,蜜蜂總科大約出現於5000萬年前,蜜蜂科出現於3000萬至4000萬年前,原始的蜜蜂屬大約出現於2500萬年前,而蜜蜂屬(Apis)則大約出現於1500萬年前。在包括9個科的蜜蜂總科中,蜜蜂屬是該總科中進化最為完善的一個屬
[8]
。
進化與分化
蜜蜂是古老的社會性昆蟲,經歷了漫長的進化過程,由獨居蜂過渡為羣居蜂。在蜜蜂科中,蜜蜂屬進化較快,成為社會性昆蟲
[10]
。多數學者認為,蜜蜂的發源地在東南亞熱帶地區。被子植物起源於中國西南地區,而蜜蜂和植物是協同演化的,據此推斷,東方蜜蜂(Apis cerana)和西方蜜蜂(Apis mellifera)的祖先可能在1.5億年前起源於中國西南地區或華夏植物區
[7]
。
根據地理分佈、形態特徵、生物學特性和蜂毒的氨基酸順序分析等生化研究結果,蜜蜂屬各物種的進化順序應為:小蜜蜂(Apis florea)→大蜜蜂(Apis dorsata)→東方蜜蜂→西方蜜蜂
[8]
。在蜜蜂屬中,西方蜜蜂進化最快,成為蜜蜂屬中的最高階段,而東方蜜蜂進化較慢,仍接近於祖型
[10]
。
在地中海東部和高加索之間,西方蜜蜂的形態特徵和生物學特性變化較大,因此,西方蜜蜂的發源地應在中近東地區。根據生物學特性的分析,中地中海及南歐類型的西方蜜蜂進化最為完善,非洲類型的西方蜜蜂較為原始,而西地中海及北歐類型的西方蜜蜂則介於這兩者之間。因此,西方蜜蜂的進化順序應為:近東類型→非洲類型→西地中海及北歐類型→中地中海及南歐類型
[8]
。
蜜蜂分類史
1758年,瑞典博物學家卡爾·林奈(C. Linnaeus)首次確定了蜜蜂屬
[7]
。1953年,中國生物學家馬駿超將蜜蜂屬分為4個亞屬,即小蜜蜂亞屬(Micrapis)、大蜜蜂亞屬(Megapis)、彎蜜蜂亞屬(Sigmatapis)和蜜蜂亞屬(Apis)。在東方蜜蜂和西方蜜蜂兩個種下,又分為若干亞種或品種
[7]
。
1980年,由於採集標本的範圍對蜜蜂生物學研究的限制以及部分蜜蜂新種類證據不足,當時世界公認的蜜蜂屬種類只有4種,即大蜜蜂、小蜜蜂、東方蜜蜂和西方蜜蜂。1985年,中國學者對來自雲南的6種蜜蜂進行了形態學、生物學、生態學、昆蟲地理學、細胞遺傳學和分子生物化學等對比研究後,認定黑大蜜蜂(Apis laboriosa)和黑小蜜蜂(Apis andreniformis)是獨立的蜂種,並確定了它們的分類地位
[10]
。
蜜蜂命名史
蜜蜂馴化歷史
世界馴化史
蜜蜂馴化史可追溯至遠古時期,約公元前7000年的中石器時代,人類已學會從自然環境中採集蜂蜜,如樹洞與巖縫中的蜂巢。在歐洲,早期養蜂者利用倒下的樹木作為天然蜂箱,通過砍伐多餘部分來保留野生蜂巢。中東炎熱乾燥地區,人們則利用大水壺等容器偶然吸引分蜂羣定居。進入新石器時代(約公元前5000年後),隨着陶器製造技術的發展,地中海地區的人們開始使用瓦罐等陶器作為人工蜂箱,便於採蜜。古埃及等地則採用粘土等材料製成重疊長管作為蜂箱。隨着農業社會進步,筐簍、陶器等多樣化容器被應用於養蜂。至16世紀,科學與技術的飛躍使養蜂者對蜜蜂生物學有了深入理解,養蜂技術與管理方法顯著提升,標誌着養蜂業正式成為一項專業事業
[21]
。
中國馴化史
在被人們飼養之前,中華蜜蜂一直生活在野外。即使在今天,中國各地的山區仍然有許多野生蜜蜂羣。它們會在野外的樹洞、石縫、地穴甚至牆洞中建立巢穴。古代人們在狩獵過程中偶然發現野生蜂巢,並品嚐了蜂蜜,從而開始將蜂巢作為採集對象。最初,人們只是偶然發現蜂巢並採蜜,或者有意地尋找蜂巢進行採蜜,隨後逐漸形成了定期採蜜的習慣。後來,人們將野外洞穴中的蜂羣或飛進院落內的蜂羣裝入木桶、箱框等容器中進行飼養,於是家養中華蜜蜂開始出現
[10]
。
經過長期的選擇進化過程,各地的中華蜜蜂不僅形成了適應不同生態條件的特殊生物學特性,而且其形態特徵也隨着地理環境的變化而發生了變異。例如,個體的大小和體色會隨着地理位置的變化而逐漸改變。阿壩中蜂個體較大,適應高海拔地區(海拔>2000m)的高原氣候和蜜源環境;海南中蜂個體較小,適應海島氣候和蜜源環境;長白山中蜂則具有較強的抗寒能力和採集力,適應無霜期短的寒地氣候和蜜源環境;而華南中蜂則具有較強的耐熱性,適應南方炎熱氣候環境
[14]
。
蜜蜂形態特徵
蜜蜂成蟲
頭部是蜜蜂的感覺和採食中心,其上有眼睛、觸角和口器。眼睛包括複眼和單眼
[15]
。複眼有一對,呈腎形,位於頭部兩側,由多個小眼組成,具有感光功能,用於觀察遠處物體並在飛行時辨別方向。單眼有三個,呈倒品字形分佈於兩複眼之間,作為輔助視覺器官,用於觀察近處物體。觸角有一對,位於兩複眼之間的觸角窩內,是蜜蜂的主要觸覺器官。蜜蜂的口器為嚼吸式,由上唇、上顎、下顎和一個轉化的下唇組成,適於咀嚼花粉和吮吸花蜜
[15]
[16]
。
胸部是蜜蜂的運動中心,由前胸、中胸和後胸三節組成,各節分別附有一對前、中、後足
[16]
。中胸和後胸的背側各有一對前翅和後翅。翅膀為膜質透明狀,翅上有網狀翅脈,形成堅固的支架。蜜蜂有前、中、後三對足,每條足由基節、轉節、腿節、脛節、跗節和跗端節(腳)組成
[15]
。前足較短,後足較長,中足介於兩者之間
[16]
。
工蜂:身體最小,是生殖器官不完全發育的雌性蜂
[18]
。工蜂的頭呈三角形,上顎發達,喙長,翅膀大而能覆蓋腹部,採粉器官、蠟腺及螫針發達
[16]
。前足短而靈活,第一跗節擴大,外側有一列剛毛,脛節外側有長而分支的細剛毛。中足脛節末端有一刺狀距。後足較長,脛節末端寬而扁,外側表面凹陷,邊緣有長毛,形成花粉籃。後足脛節末端和跗節上部共同構成夾鉗,第一跗節生有許多粗短的剛毛,構成花粉刷。工蜂的螫針是自衞器官,尖端有倒鈎,基部與毒腺和毒囊相連,能分泌含蟻酸、鹽酸和正磷酸等蜂毒物質,以抗禦敵害。工蜂腹部第六節背板內有一個能分泌揮發性物質的臭腺,用以發出聯絡信號
[15]
。
雄蜂:個體比工蜂大,比蜂王小,體形粗壯,是蜂羣中的雄性個體,由未受精卵發育而成
[18]
。雄蜂的頭部圓形,複眼發達,佔據頭部一半。腹部圓形且粗,翅膀寬而長,口器和採粉器官退化,沒有螫針
[16]
。
蜜蜂卵
蜜蜂的卵長約1.5~1.8mm,千粒重約0.3g
[18]
。卵呈香蕉形,乳白色,卵膜略透明。稍細的一端是腹部末端,稍粗的一端是頭部
[15]
。卵的最外層為卵殼,裏面是一層脆嫩的卵黃膜,內部是卵胞質和卵黃。靠近卵前端的卵黃內有一團細胞質,包裹着卵核。卵的前端有一個微孔,稱為卵孔,是精子進入的通道
[18]
。
蜜蜂幼蟲
蜜蜂幼蟲呈灰白色,蠕蟲狀,頭部很小,軀體有13個體節。口器由一對上顎和一對下顎組成。幼蟲的消化系統特別發達,能滿足其大量取食的需要。體內有一個很大的圓筒狀胃,食道很短,連接口和胃。胃的後端是腸道,其前端有4條馬氏管,後端與肛門相接。胃的下方有絲腺,開口於下顎之間,形成吐絲器
[18]
。
蜜蜂蛹
蜜蜂的蛹在初期為白色,已分化出頭、胸、腹部及各種附肢的雛形。隨着蛹期的發育,各種器官逐步成熟。複眼開始出現色素,由白色逐漸變為粉色,再由粉色變為紅色,接着變為紫色,最後變成棕黑色。後期,體壁也開始出現色素並逐漸硬化
[18]
。
蜜蜂棲息環境
大蜜蜂的蜂巢通常附着在高大的樹幹下,離地面10m以上,有時也築巢於樹叢中。黑大蜜蜂棲息在海拔1000~3500m的高原地區,其巢常附着於巖縫中的石壁上,離地面10~20m或更高。小蜜蜂則棲息在海拔1900m以下、年平均氣温為15~22℃的地區,築巢於灌木叢或雜草叢中。黑小蜜蜂棲息在海拔1000m以下的地區,巢附着於小喬木的枝幹上。東方蜜蜂在自然狀態下,常在樹洞、巖穴等隱蔽處築巢。西方蜜蜂在自然狀態下則在洞穴中築巢
[19]
。
蜜蜂分佈範圍
蜜蜂屬的發源地在東南亞,由於歐亞大陸連成一體,並且與非洲相隔不遠,因此蜜蜂屬在亞洲、非洲和歐洲都有分佈。大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂主要分佈於熱帶亞洲地區。東方蜜蜂不僅分佈在熱帶亞洲地區,還延伸至温帶亞洲地區。西方蜜蜂的分佈範圍則已超出亞洲,遍及歐洲和非洲。大洋洲和南北美洲原本沒有蜜蜂屬,但自17世紀以來,歐洲移民和商業交流將西方蜜蜂帶到了這些地區
[8]
。
西方蜜蜂是世界上分佈範圍最廣的蜂種之一,除南極洲外幾乎遍佈全球。它是重要的蜂種,自然分佈範圍包括歐洲、非洲和西亞,同時也是全球人為飼養最廣泛的蜜蜂蜂種。相比之下,東方蜜蜂的分佈範圍較窄,自然分佈主要集中在亞洲,人為飼養也主要在亞洲進行
[17]
。
東方蜜蜂的中華亞種,即中華蜜蜂,原產於中國,是中國獨有的蜂種,在全國各地均有分佈。其主要集中分佈區在西南部及長江以南的省份,如雲南、貴州、四川、廣西、福建、廣東、湖北、安徽、湖南、江西和浙江
[10]
。
蜜蜂生活習性
蜜蜂飲食行為
蜜蜂的主要食物是蜂蜜和花粉。雖然蜂王、工蜂和雄蜂的小幼蟲的食物是蜂王漿,但蜂王漿也是由工蜂體內將花粉和蜂蜜轉化而成的。蜂蜜是蜜蜂的主要能源物質,蜂巢中缺乏貯蜜會導致蜂羣死亡;花粉是蜜蜂的結構物質,缺乏花粉會影響蜜蜂的生長髮育
[20]
。
工蜂羽化後不久就開始食用花粉,5日齡時其花粉消耗達到最高點,主要用於嚥下腺、脂肪體和體內器官的發育。到10~14日齡時,工蜂完成了哺育職能並轉向野外職能後,其對花粉蛋白質的需求急劇減少,主要食物成分變成碳水化合物。在其28天的壽命內,每隻工蜂平均消耗約100mg花粉。從幼蟲到羽化成蟲,培育一隻工蜂大約需要120~145mg花粉。一個強壯的蜂羣一年內大約可培育15萬~20萬條幼蟲,再加上成年蜂的消耗,估計全年需要30~45kg花粉
[20]
。
蜜蜂主要從花蜜中獲取碳水化合物,並通過添加自身分泌物將花蜜轉化為以葡萄糖為主要成分的蜂蜜,供蜂羣長期食用。在中國北方越冬期,一個蜂羣約需消耗20~30kg蜂蜜,而在活動期約需消耗40kg。一年內,一個蜂羣至少需要60~70kg蜂蜜。通常情況下,蜜蜂對蔗糖的偏好超過葡萄糖和果糖以及它們的混合糖漿。蔗糖或以蔗糖為主的糖漿對蜜蜂具有吸引力
[20]
。
蜜蜂社會生活
蜜蜂是羣體生活的昆蟲
[7]
,蜂羣是蜜蜂生活和繁殖的基本單位
[22]
。一個蜂羣通常由一隻蜂王、幾千到幾萬只工蜂,以及繁殖期的幾百到上千只雄蜂組成。三種蜜蜂形態各異、功能不同,各司其職,分工合作,互相依存,形成一個有機的社會性羣體。其中的任何個體都無法脱離羣體而獨立生存
[18]
。
西方蜜蜂和東方蜜蜂都是典型的社會性昆蟲,通常一個蜂羣由一隻蜂王、數百隻雄蜂和數萬只工蜂組成。蜂王是二倍體雌性,是蜂羣中唯一能夠正常產卵的雌性蜜蜂。性成熟的蜂王通常在數次交配飛行中與多隻雄蜂交配,之後將雄蜂的精子儲存在貯精囊中,並在需要時使用貯精囊中的精子進行受精,產生受精卵。蜂王還具有管理和維持蜂羣正常發展的職能,在蜂羣中發揮着重要作用。健康強壯的蜂王是蜂羣發展的必要條件之一
[17]
。
雄蜂是單倍體雄性,在正常蜂羣中的數量較少。性成熟的雄蜂通常會與其他蜂羣的蜂王進行婚飛,提供精液後立即死亡。雄蜂通常在蜜源季大量成熟,而在冬季蜂羣中幾乎不會出現雄蜂。健康強壯的雄蜂是維持蜜蜂種羣遺傳多樣性的重要因素之一
[17]
。
工蜂是二倍體雌性,但其繁殖器官發育不完全,一般不具備產卵能力。工蜂是蜂羣中的主要成員,數量眾多,且數量隨着蜂羣發展狀況和季節變化而變化。工蜂的形態結構也因其職能不同而有所差異。工蜂需要完成採集花粉、花蜜、樹膠和水等資源的任務,其附肢特化形成花粉刷或花粉梳。工蜂無需交配,同時需要保衞蜂羣,其生殖器官特化成尾端的螫刺。工蜂在蜂羣中進行勞動分工,如採集蜂、哺育蜂和防禦蜂等,採集蜂在採集花粉的過程中也完成了植物的授粉
[17]
。
蜜蜂活動行為
飛行活動是蜜蜂巢外活動的主要形式,包括採集、交配、分蜂、遷居、認巢和排泄等
[20]
。在飛行時,蜜蜂每側的前翅和後翅一起動作,每分鐘撲動超過2.5萬次
[15]
,飛行最高時速可達40km。但當風速達到每小時24km時,蜜蜂就不能持久飛行。為了減少阻力,蜜蜂在逆風飛行時常貼近地面飛行
[20]
。蜜蜂的飛行範圍在蜜粉源充足時通常不超過2km,而在蜜粉源稀少或缺乏時可達8~10km
[15]
。
認巢飛行是指工蜂辨認蜂巢位置的飛翔活動,多發生在低日齡的工蜂身上。自然分蜂后,新分出的蜂羣在新巢安定或蜂巢移位後,外勤工蜂也會進行認巢飛行。爽身飛行是指工蜂在出巢飛行過程中排出糞便的行為。健康的蜜蜂從不在巢內排便。在蜜蜂活動季節,外勤蜂的排便通常在採集飛行途中完成,而內勤蜂和早春的越冬蜂則通過爽身飛行的方式排便。第一次爽身飛行的日齡為工蜂4~5日齡,蜂王4~6日齡,雄蜂6~7日齡
[20]
。
鬧巢多發生在晴暖的午後,大批工蜂湧出巢門。從事這項活動的工蜂頭朝向巢門飛翔,時高時低,或在蜂巢周圍盤旋,盤旋的範圍逐漸擴大,以便逐步識別蜂巢周圍的環境。每羣新蜂在喧鬧一陣後,紛紛歸巢並安靜下來
[20]
。
蜜蜂交流行為
蜜蜂是社會性高度發達的昆蟲,其個體間的信息交流方式十分完善。蜜蜂信息交流的主要方式為“舞蹈”語言和外激素
[20]
。大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂在信息傳遞上較為原始,主要依靠某些信息素來相互聯繫;而東方蜜蜂和西方蜜蜂的信息傳遞方式則更加完善,除了信息素,還可以通過“舞蹈”和食物傳遞進行聯繫,其中西方蜜蜂的信息傳遞系統比東方蜜蜂更為複雜
[8]
。
“呼呼”舞是蜂羣表達分蜂信息的舞蹈。分蜂開始前,蜂羣內少數尋找到新巢的蜜蜂會在巢脾上擺動腹部作“之”字穿行,同時振翅發聲。由於舞蹈時蜜蜂發出“呼呼”聲,因此稱為“呼呼”舞。隨着舞蹈的繼續,越來越多的蜜蜂加入舞蹈,直到整個蜂羣騷動起來,然後蜂擁而出,結成分蜂團
[13]
。
報警舞是傳遞中毒信息的舞蹈。當採集蜂中毒或採集到有毒蜜粉源時,它們回到巢內後會在巢脾上沿螺旋線或不規則“之”字形快速跑動,同時腹部劇烈左右顫動。報警舞能夠阻止其他工蜂出巢採集。隨着有毒花蜜在巢內擴散,參與舞蹈的蜜蜂增多,促使蜂羣的採集活動停止。經過2~3小時後,蜂羣的採集活動恢復正常
[13]
。
清潔舞是蜜蜂表達請求幫助清潔的信息。當蜂體上附着灰塵、毛髮等異物,感覺不適時,蜜蜂便進行一系列清潔舞動作。舞蹈時,蜜蜂急速地踏動三對足,蜂體有節奏地左右搖擺和迅速上下移動,並用中足清理翅基。接收到該信息的工蜂會提供幫助,用觸角觸摸求助工蜂,並用上顎清理異物。此時,舞蹈蜂會停止舞蹈,安靜地接受幫助
[13]
。
按摩舞是蜜蜂幫助有問題工蜂恢復的一種行為。當出現問題的工蜂在巢脾上將頭部垂下時,旁邊的工蜂會用觸角和上顎進行觸摸,拉扯其中足和後足,並清理觸角。按摩舞多發生於夏秋季,但在早春將受凍的蜜蜂放在巢門前時,也會出現這種行為
[13]
。
蜜蜂營巢行為
蜜蜂在選擇營巢地點時首先會考慮蜜源的豐富程度和小氣候環境的適宜性,然後再選擇適宜的營巢場所,如洞穴、巖壁、樹幹、草莖等。蜂巢由單個脾或平行排列的多個脾組成,是蜂羣育子、貯存花粉和蜜的地方,也是蜜蜂在巢內活動的場所
[13]
。
蜜蜂對營巢地點的選擇非常嚴格,要求蜜源豐富、小氣候適宜、目標顯著、飛行路線通暢。因此,野生蜂羣通常會選擇位於南向山麓或山腰的地方,這些地方能夠提供避日曬、防風雨、冬暖夏涼的條件,同時也能躲避敵害的侵擾。孤巖和獨立的樹是它們最喜歡營巢的目標。在密林茂竹的地方,由於環境相對封閉,蜜蜂一般不會選擇營巢
[13]
。
不同種的蜜蜂,其營巢場所不同
[13]
。大蜜蜂、黑大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂都在露天營巢,整個蜂巢只有一片巢脾,並通過整羣蜜蜂包裹巢脾的方式維持巢温。東方蜜蜂和西方蜜蜂則在洞穴中營巢,其蜂巢由若干片巢脾組成,這使得蜂巢內部環境更穩定,在很大程度上能夠免受外界因素的干擾
[8]
。
蜜蜂節律行為
蜜蜂採集行為
蜂羣主要採集花蜜、花粉、水和樹脂樹膠等。採集蜜蜂多為壯年蜂和老年蜂,只有在蜜粉源豐富的季節,較低日齡的工蜂才會提前參加採集活動。參與花蜜採集的工蜂的日齡範圍較長,從5日齡開始到臨近死亡。而採集花粉的工蜂通常是絨毛較多的壯年蜂,而採集水和樹脂樹膠的工蜂則多為老年蜂
[13]
。
在蜂羣大量採集花蜜之前,通常只有少數偵察蜂會尋找蜜粉源,並在巢內以舞蹈形式將信息傳遞給同羣的其他工蜂。根據蜜粉源的豐富程度,決定動員採集蜂的數量。這種蜂羣採集的特性有利於提高蜂羣的採集效率
[13]
。
蜜蜂在採集花蜜時,會將吻伸入花朵的蜜腺,然後將涎液從涎道吐到花蜜中。接着,它們會用中唇舌進行攪拌,使花蜜經由食物道、口、食竇和食管被吸入蜜囊。採蜜蜂歸巢後,會將蜜汁吐出,然後分給一隻或幾隻內勤蜂。內勤蜂接到蜜汁後,會在蜂巢內找一個不擁擠的地方,頭部朝上,張開上顎,全身用力抽縮。同時,它們會拉開蜜汁,形成薄膜,以擴大水分蒸發的面積。在釀造蜂蜜時,大量的蜜蜂會扇風,增加蜂巢的通風,加快水分的蒸發
[22]
。
蜜蜂將蜂蜜釀造到一定程度後,會開始尋找巢房進行貯存。它們首選子圈上部的巢房,然後逐漸擴展至邊脾。確認位置後,釀蜜蜂會爬入巢房,腹面朝上,吐出蜜汁。如果巢房是空的,蜜蜂會用口器當刷子,轉動頭部,將蜜汁塗抹到巢房壁上,以增加蒸發面積。如果巢房內已有部分蜜蜂,則直接將蜜汁注入其中
[22]
。
蜜蜂防禦行為
蜜蜂的蜂羣中約有不到0.5%的蜜蜂充當守衞蜂,負責防禦動物、其他昆蟲和其他蜂羣的蜜蜂。輕微的擾動就會使守衞蜂進入防禦狀態,表現為前足抬升、觸角外展。當防禦行為被激發時,守衞蜂會張開下顎,伸展翅膀,似乎準備起飛,併發出嗡嗡的報警聲。振動、氣味、快速移動以及黑色物體都能引發它們的防禦行為並導致其蜇刺入侵者。守衞蜂會彎曲腹部,用末端的刺針刺入來犯者的皮膚,刺針上的小倒鈎會牢牢勾住皮膚。守衞蜂飛走後,刺針會留在來犯者的皮膚上,因為一部分內臟也隨同刺針一起脱落,導致蜜蜂無法存活。在刺針與蜜蜂身體分離時,刺針上的小倒鈎剛剛刺穿皮膚表面,幾秒鐘後,刺針上的神經節仍能活動,控制刺針上的肌肉繼續收縮,將刺針進一步扎入皮膚深處,並將蜂毒注入來犯者體內
[23]
。
蜜蜂蜇刺後,刺針會迅速釋放揮發性的報警信息素,這種氣味會留在傷口附近,告知周圍其他蜜蜂入侵者的位置,吸引其他蜜蜂繼續前來攻擊來犯者,並釋放更多的報警氣味,從而產生鏈式反應,導致數秒內大量蜜蜂攻擊敵人。同時,蜇刺後的蜜蜂繼續在周圍飛行,發出警報聲,進一步激活其他守衞蜂的防禦行為
[23]
。
蜜蜂生長繁殖
蜜蜂繁殖方式
交尾
處女王與雄蜂的交尾是在飛行中進行的,因此被稱為婚飛。處女王的交尾最早發生於6日齡,最遲在13日齡,大部分發生在8~9日齡。當處女王在巢內準備婚飛時,周圍會有一簇工蜂圍繞着她,顯得非常興奮,且數量逐漸增加。在處女王與巢門之間形成一排蜜蜂,同時一些工蜂聚集在巢門口,舉腹發出氣味。處女王在工蜂的簇擁下出巢婚飛。如果處女王在巢門口猶豫或返回,工蜂會加以阻攔,直到她進行婚飛。這時,蜂羣的正常活動幾乎停止。有時會看到一小批工蜂陪同處女王起飛。處女王起飛後,聚集在巢口的工蜂繼續發出氣味,吸引處女王返巢,以免她誤投他處。交尾與婚飛不僅是蜂王和雄蜂的活動,而是蜂羣整體的行為
[22]
。
蜂王交尾後返回蜂巢時,螫針腔常常拖帶一小段白色物質,稱為“交尾標誌”。工蜂會興奮地追着蜂王,用上顎將“交尾標誌”拉出。蜂王與雄蜂的交尾非常短暫,交尾結束時雄蜂即死去,精液被存入陰道和輸卵管內。蜂王歸巢後,會進行腹部彎曲動作,陰道閉合,輸卵管肌肉收縮,精液則被擠入受精囊。然而,大部分精液會外溢,形成絲狀物排出陰道口。處女王通常在第一次婚飛時進行交尾,交尾範圍可達10km以外。處女王一次婚飛可以連續與幾隻雄蜂交配,也可以多次重複婚飛。產卵後,終生不再交配。精子儲存在受精囊中,可供蜂王一生產卵之用
[22]
。
產卵
蜂王在交尾後2~3天即開始產卵,重複交尾14小時後便可產卵。通常情況下,每個巢房產一粒卵,在工蜂房和王台中產下受精卵,而在雄蜂房中產下未受精卵。當巢房相對缺少時,蜂王也可在同一巢房內重複產卵。蜂王產卵時,總是從蜜蜂集中的巢脾開始,這些巢脾一般集中在蜂巢中心位置,然後向左右擴展。在一張巢脾中,產卵範圍呈橢圓形,中央巢脾的產卵圈最大,兩側巢脾依次減小。整體來看,整個蜂巢的產卵區呈球體
[22]
。
蜜蜂生長髮育
卵期
卵在蜂王的卵巢內發育成熟後,由蜂王產在巢房中
[18]
。新產出的卵外側被覆有黏性分泌物,使卵的細端粘在巢房底部中央位置,卵呈直立姿勢,較粗的一端朝向巢房口,這一端是蜜蜂幼蟲的頭部。卵產出後即進入發育狀態,所需温度條件為32~35℃。數小時後,卵開始卵裂,逐漸形成胚胎
[18]
,卵內的胚胎經過3天發育孵化為幼蟲
[15]
。蜜蜂的卵無論是否受精都能發育,受精卵發育成雌性蜂,而未受精卵發育成雄性蜂
[18]
。
幼蟲期
剛孵化的幼蟲形如新月,體型較小,平卧於巢房底部。幼蟲經過五個生長階段或齡期,每經過一個齡期便蜕一次表皮,蟲體迅速生長,第五次蜕皮後化成蛹。三型蜂幼蟲在發育的不同階段所得到的食物不同。3日齡以前的幼蟲,不論哪一型的蜂,工蜂都以蜂王漿飼餵;3日齡後的工蜂和雄蜂幼蟲則被飼餵蜂蜜和花粉的混合物,而蜂王幼蟲在整個發育期都被飼餵蜂王漿。正是這些食物的不同,導致了它們發育成不同的蜂型
[18]
。
工蜂幼蟲孵化後的第6天末,工蜂用蜂蠟將巢房口封上,房蓋上有許多微小的孔,是幼蟲和蛹呼吸空氣的通道。封蓋後的幼蟲停止取食,吐絲作繭,逐漸由仰卧轉為伸直,將頭部朝向巢房口,靜止不動,開始向蛹期過渡
[15]
。
蛹期
成蟲期
剛出房的蜜蜂外骨骼較軟,體表的絨毛十分柔嫩,體色較淺。不久外骨骼即硬化,四翅伸直,體內各種器官逐漸發育成熟
[15]
。雄蜂的壽命較長,一般為3-5個月,但在交尾後死亡。蜂王的壽命通常長達幾年
[17]
。工蜂的壽命,除越冬外,正常情況下為5個星期左右
[22]
。
蜜蜂下級分類
一般認為,蜜蜂屬下分6個種,即大蜜蜂(Apis dorsata)、黑大蜜蜂(Apis laboriosa)、小蜜蜂(Apis florea)、黑小蜜蜂(Apis andreniformis)、東方蜜蜂(Apis cerana)、西方蜜蜂(Apis mellifera)等。然而,有些學者持有不同的觀點,他們認為除了上述6個種之外,還應該包括沙巴蜂(Apis koschevnikovi)作為蜜蜂屬的1個獨立種
[8]
。
而在國際上,根據生物物種名錄(COL)和整合分類學信息系統(ITIS)的分類,蜜蜂屬被分為8個種。除了前面提到的7個種之外,還有蘇拉威西蜂(Apis nigrocincta)也被包含在內
[11-12]
。本詞條採用的是中國生物物種名錄的標準
[1]
:
中文名 | 學名 | 命名人及年份 | 亞種 |
---|---|---|---|
黑小蜜蜂 | -- | ||
東方蜜蜂 | |||
大蜜蜂 | -- | ||
小蜜蜂 | -- | ||
黑大蜜蜂 | -- | ||
西方蜜蜂 |
蜜蜂人工養殖
蜜蜂養殖品種
意大利蜂:養蜂生產中最主要的品種之一,在500萬羣西方蜜蜂中,意大利蜂和以意蜂血統為主的蜂羣約佔80%。在中國的養蜂生產中,其也是主要品種之一,根據其來源,可分為本地意蜂(又稱中國意蜂)、意大利境內的意大利蜂、美國的意大利蜂、澳大利亞的意蜂等。由於本地意蜂長途轉地飼養的規模大,導致了對蜂王交配的難度增加,進而造成了意大利蜂種性的嚴重混雜和退化,因此已經基本被淘汰。而意大利境內的意大利蜂、美國的意大利蜂和澳大利亞的意蜂的王漿生產性能較差,產蜜力也因蜂王的差異而有很大的差異
[13]
。
東北黑蜂:飼養於中國東北的北部地區,集中於黑龍江東部的饒河虎林一帶,在當地已有近一個世紀的飼養歷史。東北黑蜂是中俄羅斯蜂(歐洲黑蜂的一個地理宗)和卡尼鄂拉蜂的過渡類型,並在一定程度上混有高加索蜂和意大利蜂的血統。其個體大小及體形與卡尼鄂拉蜂相似,蜂王大多為褐色,其第2~3腹節背板具黃褐色環帶,少數蜂王為黑色;工蜂為黑色,少數個體第2~3腹節背板上具黃褐色斑;雄蜂為黑色。該品種具有產育力較強,春季羣勢發展較快,善於利用零星蜜粉源,越冬性能好,盜性弱等特點
[13]
。
浙農大1號意蜂品種:三型蜂的毛色呈淡黃色,但它們的體色之間略有差異;蜂王的腹部背板呈淡黃色,工蜂的背板第2~5節呈黃色,而第6節為黑色,雄蜂的腹部背板呈金黃色,並帶有黑色斑點。該品種具有王漿產量高、採蜜能力強、繁殖速度快、性情温馴、抗病力強等優點
[13]
。
喀(阡)黑環系:採用喀爾巴阡蜂作為育種素材,經過11年的集團選育、單羣全同胞交配選育和單羣自體投精選育三個階段培育而成的品種。其蜂王為黑色,並帶有棕褐色環帶,工蜂和雄蜂為全黑色。這一品種具有適應性較強的特點,擅長保存羣體實力,潛力積累較大,配合力廣泛的特點;既可以與集團繁育的喀(阡)蜂組配以生產種,又能與意蜂、高蜂、卡蜂等組配以生產優良的雜交種
[13]
。
蜜蜂養殖技術
蜂場的建立
越冬室的温濕度必須按規定保持相對穩定,温度宜保持在0~2℃,最高不可超過4℃;而室內的相對濕度,一般應控制在75%~80%,這樣有利於蜂羣安全越冬。此外,越冬室應設有進氣筒和出氣筒,進行適當的通風,以調節室內的温濕度,並排出蜜蜂呼吸產生的二氧化碳,輸入新鮮空氣
[22]
。
蜂羣的建立
根據飼養地區的蜜源、氣候、飼養方式和飼養目的來選擇適宜的蜂種。如果當地有主要蜜源和輔助蜜源,冬季短且温暖潮濕,主要採用定地飼養,並以產漿為主要目的,可以選擇意大利蜂。如果以轉地飼養為主,兼顧產蜜和產漿,可以選擇意卡單交種或卡意單交種
[22]
。
如果主要蜜源花期較早,冬季長而寒冷,春季短,並以定地飼養和產蜜為主要目的,可以選擇卡尼鄂拉蜂或卡意單交種。如果當地位於山區,有零星蜜源,但夏秋季有眾多的胡蜂等敵害,以產蜜和農作物授粉為目的,可以選擇中華蜜蜂。而北方寒冷地區可以選擇東北黑蜂
[22]
。
場地的選擇
在不同的養蜂季節,蜂場的選址有不同的要求。在蜂羣繁殖和生產季節,蜂場附近2km以內需要有一種以上的主要蜜源,並且蜜源和花粉的供應情況要良好。從有利於蜜蜂採集的角度來看,蜂場離蜜源植物越近越好,但如果蜜源植物需要噴灑殺蟲農藥,蜂場應設在離蜜源植物50~100m的地方,以減少蜜蜂中毒的風險
[22]
。
在蜜蜂越冬期,蜂場應設在無蜜源的地方,因為零星的蜜源植物會誘使蜜蜂外出採集,刺激蜂王產卵,而在氣温和飼料不利於蜂羣代謝的情況下,這會影響越冬效果。蜂場附近要有清潔的水源供蜜蜂使用,但蜂場前面不可緊靠水庫、湖泊、大河。場地要求平坦且乾燥,以確保蜂羣的健康和安全
[22]
。
蜂羣的飼餵
蜜蜂生存所需的主要飼料是蜂蜜和花粉。在蜜粉源豐富的季節,蜜蜂能夠自行採集食物並儲存以備不時之需。然而,當外界缺乏蜜源或在越冬前,需要對蜂羣進行補飼,以保證其正常的生活和繁殖。飼餵時應選擇優質蜂蜜或優質白糖作為替代品。不得使用來路不明的蜂蜜、甘露蜜以及紅糖、散包土糖、館糖等
[22]
。
蜂花粉是蜜蜂發育過程中蛋白質的主要來源。如果粉源不足,蜂王產卵量會下降,幼蟲發育也會不良。在繁殖期,如果外界缺乏粉源,就需要為蜂羣補充花粉。最常用的補喂方法是使用上一年貯備的花粉脾,或將由脱粉器收集的花粉粒乾燥保存後用來喂蜂,或購買蜂花粉進行餵養
[22]
。
疾病的防治
以中華蜜蜂為例,主要病敵害是中囊病、歐腐病和巢蟲。中囊病的發病特點是大部分大日齡幼蟲死於封蓋後,出現“花子”和“尖頭”現象,往往弱羣發病,蜂羣羣勢顯著下降;歐腐病是由蜂房蜜蜂球菌感染導致的蜜蜂幼蟲病害,突出特點是大部分幼蟲在封蓋前死亡,蜂羣中長期只見卵、蟲,不見封蓋子;巢蟲一般是指蠟螟的幼蟲,又稱“綿蟲”,其會破壞巢脾,危害蜂羣中的封蓋子脾,3~4日齡幼蟲還會造成蜜蜂的蛹和幼蟲死亡,使受害的巢房內蜂蛹不能封蓋形成“白頭蛹”,最終蜂羣棄巢而逃
[22]
。
防治方法主要包括以下幾方面:打造良好的羣勢;提高蜂王質量;養成良好的飼養習慣,做好衞生清理;做好消毒工作,每年使用濃鹽水或5%石灰水浸泡或刷洗蜂具,養殖期間常用的蜂具也要徹底消毒殺菌;及時喂水;採用對症的藥物進行防治等
[22]
。
蜜蜂主要價值
蜜蜂生態價值
作為生態環境中重要的授粉昆蟲,蜜蜂在維持全球生態系統的穩定性方面具有不可替代的作用。它們通過提供授粉、生物多樣性保護和食物供應等,確保生態圈的平衡和健康。由於蜜蜂的生物學特性和農業生態系統的侷限性,蜜蜂成為最佳的授粉媒介,可以顯著提高農產品的質量和產量。全球大約90%的開花植物和75%的作物需要蜜蜂授粉。在農業生產中,蜜蜂授粉的經濟效益巨大。2006~2008年間,36種主要作物的蜜蜂授粉年均價值相當於中國農業總產值的12.30%
[17]
。
蜜蜂經濟價值
蜜蜂在採集和存儲資源的同時,為人類提供了多種寶貴的蜂產品,如蜂蜜、蜂王漿、蜂蠟、蜂花粉、蜂膠、蜂毒、蜂蛹和幼蟲等,產生了巨大的經濟價值
[7]
[17]
。中國的養蜂數量和蜂產品產量多年穩居世界首位,蜂蜜產業在中國的分佈極為廣泛。2020年,中國蜂蜜產量達45.8萬噸,其中主要產區包括河南(6.9萬噸)、四川(6.3萬噸)、浙江(5萬噸)、廣西(2.6萬噸)和廣東(2.6萬噸)。2021年,中國的蜂蜜產量為45萬噸,蜂蜜、蜂王漿、蜂花粉、蜂蠟和蜂膠等蜂產品的總產值突破了300億元
[24]
。
蜜蜂相關文化
蜜蜂傳説故事
雲南保山傣族地區流傳着一個關於蜜蜂的傳説。相傳佛祖誕生之前,世界上沒有蜜蜂。有一對夫妻生了一男一女,夫妻倆對他們姐弟百般疼愛。有一天,這姐弟倆不知道為何爭論了起來。弟弟説:“你信不信?我死了之後再投生,要當佛祖。”姐姐説:“我就不信,你投生之後若能當佛祖,我投生後我就用我的大便來敬你。”過了好多年,弟弟死了重新投生,長大後果然成為佛祖。姐姐死了之後,投生變成蜜蜂。人們把蜂蜜裏的渣子煮成蠟,做成蠟條,拿去供奉給佛祖,這也是供奉蠟條的由來
[27]
。
蜜蜂文化記載
古代文人也多有關於蜜蜂的詩句,如唐代李商隱以《蜂》為題,寫道:“小苑華池爛熳通,後門前檻思無窮。宓妃腰細才勝露,趙後身輕欲倚風。紅壁寂寥崖蜜盡,碧簾迢遞霧巢空。青陵粉蝶休離恨,長定相逢二月中
[25]
。”
- 參考資料
-
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