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蛇發女怪龍

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蛇發女怪龍是一種大型暴龍類，屬於暴龍超科中的阿爾伯塔龍亞科。該屬下目前僅有一有效種，平衡蛇發女怪龍。相比於體型粗壯的暴龍亞科，阿爾伯塔龍亞科更為纖細。成年的蛇發女怪龍可以長到9米長，約2噸重。同懼龍，阿爾伯塔龍和霸王龍一樣，蛇發女怪龍也有大量的標本收藏，因此也是被研究的最仔細的大型暴龍類之一。很多涉及到暴龍類宏演化的工作都會把它們四個拿出來進行對比。
中文名
蛇發女怪龍
拉丁名
Gorgosaurus [18] 
模式種
平衡蛇發女怪龍（Gorgosaurus libratus）
分類位置
獸腳類，暴龍超科，阿爾伯塔龍亞科
產    地
加拿大，艾伯塔省
時    代
晚白堊世，坎潘期，距今約7660萬年至7510萬年
地層1
恐龍公園組（Dinosaur Park Formation）
地層2
朱迪斯河組（Judith River Formation）
地層3
雙麥迪遜組（Two Medicine Formation）
地層4
果園組（Fruitland Formation）
命名人
勞倫斯·賴博（LawrenceLambe）

目錄

  1. 1 命名由來
  2. 2 基本信息和形態學
  3. 3 系統發育位置
  1. 4 皮膚印痕
  2. 5 生長髮育
  3. 6 存活曲線
  4. 7 頭骨生物力學
  1. 8 病理學特徵
  2. 9 與懼龍的共存
  3. 10 古生態學

蛇發女怪龍命名由來

蛇發女怪龍的屬名的意思為“可怕的蜥蜴”，“gorgos”指的是希臘神話中的蛇發女怪戈爾貢。種名“平衡”是指用尾巴保持平衡 [1]  。在一段時間裏，蛇發女怪龍被視為阿爾伯塔龍的一個種 [2]  ，不過，菲利普.柯瑞在2003年的一項研究裏仔細的對比了不同暴龍類的頭骨 [3]  ，認為有足夠的證據將蛇發女怪龍列為單獨的屬。蛇發女怪龍下曾經還建立過一個新種，斯氏蛇發女怪龍[8]，不過目前的主流觀點認為，斯氏蛇發女怪龍是模式種的幼體。此外，霸王龍的幼體 [4]  ，特暴龍的幼體都曾被當作是這個屬的新種命名過 [6]  ，但最終都被撥亂反正 [5]  [7]  。

蛇發女怪龍基本信息和形態學

前頜骨的鼻骨下突與與鼻骨向關節。蛇發女怪龍的眶前窩的腹側邊緣相比於眶前窗的腹側邊緣向後延伸的更多，而懼龍的兩個邊緣則幾乎在同一位置終止。阿爾伯塔龍的兩個邊緣之間的間距大於蛇發女怪龍的間距。蛇發女怪龍上頜骨的上頜孔比較小，並且位於眶前窗前邊緣到眶前窩前邊緣的中間位置。其它大型暴龍類的前頜孔比較大，並且會更接近眶前窩的前邊緣。蛇發女怪龍上頜骨的顎骨脊的腹面發育有一些凹陷，用於容納下頜的牙齒。這些凹陷在霸王龍和特暴龍的上頜骨上發育的更淺，而在阿爾伯塔龍中發育的更深。與阿爾伯塔龍相似的是，蛇發女怪龍的鼻骨在外鼻孔後緣開始顯著的變寬，在淚骨前突的位置又有些內外側收縮，之後又變寬。而在成年的懼龍，特暴龍和霸王龍中，鼻骨在與淚骨和上頜骨關節的位置以後開始急劇收縮。鼻骨的背側緣具有隨機分佈的小孔，這一特徵也見於懼龍，特暴龍和霸王龍中。與阿爾伯塔龍不一樣的地方在於蛇發女怪龍的後外側突向後延伸的更多，而在阿爾伯塔龍中，鼻骨的後內側突至少延伸到與後外側突相同的程度。蛇發女怪龍和阿爾伯塔龍的淚骨背緣都會形成一個骨質角，這一點區別於懼龍。蛇發女怪龍的淚骨與上頜骨升突的關節在升突的內側面向前延伸的更多，而阿爾伯塔龍中沒有這樣的延伸。蛇發女怪龍的前額骨，淚骨與額骨的關節面更加垂直，因此前額骨在頭骨的背面暴露的面積比較大，阿爾伯塔龍的前額骨在頭骨背面暴露的面積很小。蛇發女怪龍的頂骨具有矢狀脊，較為低矮，與阿爾伯塔龍相似，但是明顯區別於暴龍亞科更為發達的矢狀脊。蛇發女怪龍也具有窄高的頸脊，這點與阿爾伯塔龍相似，與懼龍不同。眶後骨的眼眶邊緣的表面具有粗糙的骨質紋飾，但是眶後骨緊挨上顳孔的邊緣的外表面非常光滑。在阿爾伯塔龍中，粗糙的骨質紋飾也延伸到了眶後骨的背邊緣。眶後窗後腹側角的氣孔在蛇發女怪龍和阿爾伯塔龍中呈裂隙狀，而在懼龍中是一個比較大的略呈圓形的開孔。蛇發女怪龍的鱗骨和方顴骨的關節面前後向較窄，與阿爾伯塔龍相似，而與懼龍不同 [3]  。蛇發女怪龍目前至少找到了十多件近似完整或部分保存的頭骨，還有非常多的頭後骨骼，這裏只列出最主要的標本。
正型標本：NMC 2120是一件幾乎完整的關聯標本，並且有頭骨保存 [1]  。
歸入標本：AMNH 5428是一件幾乎完整的關聯標本，並且有頭骨保存 [8]  。
歸入標本：AMNH 5458是一件幾乎完整的關聯標本，並且有頭骨保存 [8]  。
歸入標本：AMNH 5664，曾經的斯氏蛇發女怪龍的正型標本，但主流觀點認為它是模式種的幼年個體。一件幾乎完整的關聯標本，並且有頭骨保存 [8]  。
歸入標本：AMNH 5336保存有幾乎完整的頭骨和少量的頭後骨骼 [8]  。
歸入標本：TMP 91.36.500是一件幾乎完整的年輕個體 [3]  。
歸入標本：TMP 86.144.1是目前最小的一件標本，估計生前體長為4.5米 [3]  。
歸入標本：NMC 8782保存了不完整的手部和腳部，後肢其它骨骼的碎片 [2]  。
歸入標本：AMNH 5423下頜碎片，4節尾椎，腰帶骨骼的碎片和左側後肢 [2]  。
歸入標本：NMC 2270上頜骨 [2]  。
歸入標本：NMC 12063上頜骨 [2]  。
歸入標本：ROM 4591鼻骨 [2]  。
歸入標本：USNM 12814幾乎完整的骨骼，缺少尾椎 [2]  。
歸入標本：NMC 2250為一塊腸骨 [2]  。
歸入標本：ROM 1422保存狀況很差的頭骨 [2]  。
歸入標本：ROM 1237幾乎完整，缺少薦椎前椎體和右側後肢 [2]  。
歸入標本：UA 10保存了頭骨，幾節薦椎前的椎體和肋骨，右側肱骨，左側蹠骨 [2]  。
歸入標本：AMNH 5432左側上頜骨，左側脛骨和蹠骨，一些趾節骨 [2]  。
歸入標本：NMC 11593保存了腰帶，後肢，尾巴的基部 [2]  。
歸入標本：ROM 683為一件上頜骨 [2]  。
歸入標本：ROM 436左側前頜骨和上頜骨 [2]  。
歸入標本：ROM 1247為頭骨顎區的碎片 [2]  。
歸入標本：NMC 2193為一件上隅骨 [2]  。
歸入標本：FMNH PR308保存了頭骨和大多數的頭後骨骼，缺少後肢和尾椎 [2]  。
歸入標本：NMC 11814為一件腦顱標本 [2]  。
蛇發女怪龍

蛇發女怪龍系統發育位置

多個系統發育分析結果顯示，蛇發女怪龍屬於暴龍超科中的阿爾伯塔龍亞科，與阿爾伯塔龍有着非常近的親緣關係。整體來講，阿爾伯塔龍亞科的成員相比於暴龍亞科的成員體態要更加纖細 [9-10]  。
蛇發女怪龍的系統發育位置 蛇發女怪龍的系統發育位置

蛇發女怪龍皮膚印痕

一些研究報道了蛇發女怪龍的皮膚印痕。起初菲利普.柯瑞報道了蛇發女怪龍正型標本的皮膚印痕，認為它的皮膚印痕缺少鱗片。後來的一些證據表明蛇發女怪龍的皮膚是有密集的鱗片排列的。還有一些證據表明蛇發女怪龍尾部的鱗片呈六邊形 [11-12]  。

蛇發女怪龍生長髮育

作為標本最多且擁有不同發育階段個體的大型暴龍類之一，蛇發女怪龍常被拿來和霸王龍，懼龍以及阿爾伯塔龍進行比較。在這4種暴龍類裏面，蛇發女怪龍的體型是最小的。研究結果表明蛇發女怪龍的最大生長速度低於霸王龍，懼龍和阿爾伯塔龍。同時，它的生長曲線也比另外三種大型暴龍類更早的漸進平緩。因此通過對比不同大型暴龍類的生長曲線可以發現，如果想要獲得更大的體型，就需要擁有更快的生長速度和更長的生長時間。這兩種變大的策略是否也在其它大型獸腳類中被同時使用也是非常有意思的科學問題，當然，也需要更多的化石記錄來支持研究 [13]  。

蛇發女怪龍存活曲線

蛇發女怪龍與霸王龍，懼龍和阿爾伯塔龍擁有類似的生存曲線。即具有較低的新生個體存活率，較高的幼年存活率，隨後在中年期後開始增加的死亡率。產生類似曲線的原因在於，大型暴龍類的幼體在蛋內或剛出生的時候非常容易被其它捕食者捕食，當它們成長到一定體型的時候，它們就具有了足夠強的自保能力。同時，羣體生活的習性也能夠為幼崽的存活提供更多的保障。關於蛇發女怪龍和霸王龍羣居的證據目前還沒有被找到，但是相關的證據已經在懼龍，阿爾伯塔龍和怪獵龍中被發現。這幾個物種都存在不同年齡的個體在同一化石點被發現的現象。考慮到這幾個物種在暴龍科內部的系統發育位置，可以推斷，羣居性行為廣泛存在於不同的大型暴龍類中。非常有意思的一點是，大型暴龍類的新生個體高死亡率的階段持續時間較短，這一特徵與長壽的大型鳥類和哺乳類相似，而與外温性的爬行動物不同。造成這種結果的原因可能是大型暴龍類擁有較高的代謝速率以及較快的生長速率 [14]  。

蛇發女怪龍頭骨生物力學

一項研究對比了蛇發女怪龍和阿巴拉契亞龍的咬合力。研究人員使用不同現生類羣的咬合力經驗公式來估算兩種暴龍類的咬合力。結果顯示，蛇發女怪龍的頭骨能夠產生約2噸至4噸的咬合力，明顯大於阿巴拉契亞龍。當然，這項研究的結果也只能作為一個參考，蛇發女怪龍的咬合力可能會和文中的估計值有很大差別。經驗公式是一種較為簡單的研究方法，且直接使用現生動物的經驗公式未必就很適合恐龍。生物力學分析最有效的方法應該是基於高精度三維模型的有限元分析 [15]  。
蛇發女怪龍頭骨 蛇發女怪龍頭骨

蛇發女怪龍病理學特徵

蛇發女怪龍的正型標本表現出一些病理特徵，包括第三節右側肋骨的骨折，第13和14節腹膜肋骨折後又癒合的痕跡，左側的腓骨也有骨折後癒合的痕跡。左腳的第四蹠骨具有外生骨疣。右腳第三趾第三趾節骨有明顯的變形。標本TMP94.12.602帶有更多的傷病特徵，如腓骨具有一段10釐米長的縱向骨裂，多節肋骨具有骨折後再癒合的痕跡，它的腹膜肋上帶有未癒合的骨折痕跡。頭骨的病理特徵也顯示這隻恐龍的臉部被咬過，但是它在襲擊中存活了下來。另外一件蛇發女怪龍的標本TMP91.36.500也顯示出頭骨被攻擊的證據，其齒骨具有斷裂後癒合的現象。這件標本的右腳的趾節骨上具有非常明顯的骨質增生 [16]  。

蛇發女怪龍與懼龍的共存

大多數的蛇發女怪龍發現於恐龍公園組。化石證據顯示，蛇發女怪龍與另一種大型暴龍類懼龍的生存區域有所重疊。懼龍屬於暴龍科的暴龍亞科，擁有比蛇發女怪龍更為健壯的體型。兩種大型暴龍類在同一地區共存是非常罕見的。與蛇發女怪龍相比，懼龍的吻端較高且寬闊，説明它們的頭骨較蛇發女怪龍和阿爾伯塔龍更為強壯。阿爾伯塔龍亞科和暴龍亞科在頭骨強壯程度上的區別可能表明這兩類恐龍在攝食技巧上存在一定的差別。戴爾.羅素認為蛇發女怪龍可能主要捕食鴨嘴龍類，而更為大型的懼龍則主要捕食角龍類 [2]  。另外一些研究則認為，雖然兩種頂位捕食者的化石在同一地層發現，但它們可能很少有機會見面。一方面，這一地層的蛇發女怪龍化石比懼龍更多，並且有幼年個體的化石，説明蛇發女怪龍長期在這裏生存繁殖，而懼龍可能只是偶爾光顧此地。另一方面，兩者棲息的小生境可能不太一樣，因此它們可能也沒什麼機會見面爭鬥 [17]  。

蛇發女怪龍古生態學

與蛇發女怪龍生存在同一地區的恐龍包括植食性的角龍類，鴨嘴龍類，厚頭龍類，甲龍類，似鳥龍類和鐮刀龍類。小型的捕食者則包括竊蛋龍類，傷齒龍類，馳龍類。大型的捕食者則有懼龍和蛇發女怪龍。
參考資料
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  • 18.    Gorgosaurus  ．Deepbone
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