虹鳟

鲑科大马哈鱼属的一种鱼类
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虹鳟(学名:Oncorhynchus mykiss)是鲑科大马哈鱼属的一种鱼类 [1],又名水细鳞、瀑布鱼、七色鱼 [6]。虹鳟体长约260-465mm,成年体重可达2.8千克,体形侧扁,口较大,斜裂,端位。吻圆钝,上颌有细齿。背鳍基部短,在背鳍之后还有一个小脂鳍。胸鳍中等,末端稍尖。腹鳍较小,远离臀鳍。性成熟个体沿侧线有1条呈紫红色和桃红色、宽而鲜红的彩虹带,直沿到尾鳍基部 [6-7]
原产于北美洲的太平洋沿岸及堪察加半岛一带,阿拉斯加的克斯硅姆河以及落基山脉西侧的加拿大、美国和墨西哥西北部,都是虹鳟鱼分布的天然区域。后被世界各国广泛地引入繁殖,全球性大部分都有分布 [2] [13]。自1959年引进中国后,中国虹鳟鱼的养殖已遍布中国20多个省(市、自治区) [14]。在自然环境下,虹鳟多栖息于冷而清澈的上游源头、小溪、小河到大河或湖泊等,亦可见于溯河产卵的沿海小河,几乎在水温9-18°C的水体都可见其族群,但在夏季温度超过25°C以上的水体及含氧量低的池塘则少见其族群 [2]。虹鳟以水生昆虫及幼虫、甲壳类、小鱼虾、蝌蚪和掉入水中的陆生昆虫为食。雌雄异体,体外受精,生长迅速、适应性强。产卵场在有石砾的河川或支流中,雌鱼掘产卵坑,雄鱼保护,卵沉性 [5]
国际自然联盟(IUCN)入侵专家小组将虹鳟鱼列为全球100种入侵物种之一 [9]。虹鳟鱼的引入也带来了疾病传播、与本地原生物种竞争等一系列的问题 [8]
中文名
虹鳟
拉丁学名
Oncorhynchus mykiss [1]
别    名
瀑布鱼 [6]七色鱼水细鳞
外文名
rainbow trout [1]
动物界 [1]
鲑形目 [1]
鲑科 [1]
太平洋鲑属(大马哈鱼属) [1]
虹鳟
亚    种
8亚种 [1]
分布区域
原产于北美洲的太平洋沿岸及堪察加半岛一带,阿拉斯加的克斯硅姆河以及落基山脉西侧的加拿大、美国和墨西哥西北部,都是虹鳟鱼分布的天然区域。后被世界各国广泛地引入繁殖,全球性大部分都有分布 [2] [13]
命名者及年代
Walbaum,1792 [1]
栖息环境
多栖息于冷而清澈的上游源头、小溪、小河到大河或湖泊等,亦可见于溯河产卵的沿海小河 [2]

动物学史

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分类史

在1988年6月的美国鱼类学家和爬虫学家协会会议上,AFS-ASIH鱼类名称委员会在审查证据后,提出了不少过去曾被分类到鲑属(Salmo)的鱼类实际上应归属于大麻哈鱼属,有些甚至被认为实际上是虹鳟鱼的亚种,特别是一些生活在太平洋盆地中的种群。委员会一致投票接受Oncorhynchus作为属名,留下Salmo作为鳟鱼的属(包括大西洋鲑鱼),把虹鳟的种洒燥坑名从gairdnerit改my符举耻kiss,统一将虹鳟鱼的学名更订为以1792年约翰·朱利叶斯·沃尔鲍姆的命名方式为准,即Oncorhynchus mykiss。而历史上曾经也被用于命名虹鳟鱼的种加词如irideus悼叠采兵、gaardneri等则被采纳作为亚种名称 [10]尝放。

发现与命名

1792年,德国博物学家和分类学家约翰·朱利叶斯·沃尔鲍姆(举良Joha渗殃nn Julius Wa钻纹拜lbaum)根据西伯利亚堪察加半岛的模式标本将虹鳟命名为Oncorhynchus mykiss [10]习芝颈。

形态特征

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虹鳟因其身体的一侧有一条清晰的彩虹痕迹而得名。体长260-465mm,成年体重可达2.8千克。体型侧扁,口较大,斜裂,端位。吻圆钝,上颌有细齿。背鳍基部短,在背鳍之后还有一个小脂鳍。胸鳍中等,末端稍尖。腹鳍较小,远离臀鳍。鳞小而圆。背部和头顶部蓝绿色、黄绿色和棕色,体侧和腹部银白色、白色和灰白色。头部、体侧、体背和鳍部不规则的分布着黑色小斑点。性成熟个体沿侧线有一条呈紫红色和桃红色、宽而鲜红的彩虹带,直沿到尾鳍基部,在繁殖期尤为艳丽 [6]。虹鳟鱼的雌雄鉴别主要外观依据是头部,头大吻端尖者为雄鱼,吻钝而圆者为雌鱼 [7]
虹鳟的体色会随着栖息地、鱼体大小与性别状态会有所改变:溪流型与溯河产卵型的鱼体比较黑,颜色比较强烈;湖泊型的鱼种颜色较淡且比较明亮与偏银色。当虹鳟离开湖泊去产卵,它们的颜色会变得更深 [8]
幼鱼背部有一个橄榄绿色的色块,身体侧边高处银橄榄色。有8-13个椭圆形的斑块沿着边,沿着这些斑块可能有小的深色斑点。在椭圆形斑块之间,沿着侧线有玫瑰红-黄色斑纹。随着幼鱼成长,逐渐变成成鱼的颜色 [8]
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虹鳟图册

栖息环境

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虹鳟在自然环境下,多栖息于冷而清澈的上游源头、小溪、小河到大河或湖泊等,亦可见于溯河产卵的沿海小河,几乎在水温9-~18℃的水体都可见其族群,但在夏季温度超过25℃以上的水体及含氧量低的池塘则少见其族群 [2]。最适宜生长温度为16~18℃,水温低于7℃或高于20℃时,食欲减退,生长减慢,超过 24℃摄食停止,随后逐渐衰弱而死 [11]
虹鳟鱼具有陆封型、降海型、湖沼型三种类型 [12],陆封型虹鳟生活在水质澄清、具砂砾底的上中游水域中, 是用于人工养殖的主要类型;降海型虹鳟包括冬季入海与夏季入海两大群体;湖沼型虹鳟生活在比较深的冷水及其沿岸带水域中 [13]
虹鳟 [21]

分布范围

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原产于北美洲的太平洋沿岸及堪察加半岛一带,阿拉斯加的克斯硅姆河以及落基山脉西侧的加拿大、美国和墨西哥西北部,都是虹鳟鱼分布的天然区域。后被世界各国广泛地引入繁殖,全球性大部分都有分布 [2] [13]
过一百多年的人工增养殖探索,如今虹鳟鱼人工养殖已遍及世界五大洲,成为当今世界上分布最为广泛的养殖鱼类之一 [13]。中国养殖的虹鳟于1959年由朝鲜引进,分布于黑龙江、吉林、辽宁、山东、河北、陕西、甘肃、浙江、新疆、四川、贵州、湖北、云南等省自治区 [14]

生活习性

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食性

虹鳟性情极为活泼,能跳跃摄饵,主要以水生昆虫及幼虫、甲壳类、小鱼虾、蝌蚪和掉入水中的陆生昆虫为食,幼体阶段以浮游动物、底栖动物、水生昆虫为主;成鱼以鱼类、甲克类、贝类及陆生和水生昆虫为食、也食水生植物叶子和种子 [5]。在海里生活时则以小鱼及头足类为食。会进行小距离的迁移,如果是溯河产卵型或是湖泊型的鱼种则会进行长距离的迁移 [2]

洄游

硬头鳟是虹鳟鱼的洄游型,它们会在淡水环境中孵化成长,然后到海洋中度过大部分生活,最后回到淡水河流中繁殖 [15]
虹鳟鱼和硬头鳟之间很少有交流。一旦鱼苗从砾石中出来,它们就会互相敌对并争夺栖息地。较大的鱼通常会赢得最好的栖息地和食物来源,并且所有鳟鱼物种在水生系统中都存在大小等级。潜在的配偶在产卵前通过视觉提示进行交流。 虹鳟鱼个体是视觉捕食者,依靠敏锐的视觉来发现猎物。鳟鱼物种利用化学信号和地球磁场的检测来往返于出生的溪流和海洋旅程中 [16]

活动

虹鳟鱼是独居鱼类,一旦从卵中孵化出来,就会离开幼鱼群体。成年后,它们与各种鳟鱼和鲑鱼争夺食物和栖息地。最大的鳟鱼往往拥有最好的栖息地。虹鳟鱼的领地面积较小,但也会从鱼群密度较高的地区分散出去寻找食物 [16]
虹鳟 [21]

生长繁殖

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交配产卵

虹鳟鱼为雌雄异体,雌鱼3龄开始性成熟,雄鱼2龄开始性成熟,繁殖时体外受精。成熟雌鱼喜欢选择具有砂砾或卵石底质、水质澄清、水流较急的河床做产卵场。雌鱼掘产卵坑,雄鱼保护,卵沉性。每个产卵坑通常有受精卵800-1000粒,个体怀卵量10000-13000粒,卵球形,呈橘红色,然后雄鱼让卵受精,并用碎石覆盖,分多次产出,已知同一个体有繁殖5次的例子 [7] [8]。虹鳟的繁殖季节为冬季和早春, 水温在6-13℃之间。产卵期受水温与光照影响较大。虹鳟受精卵的孵化时间较长, 在10℃时需要30天左右才能孵出小鱼 [22]

幼鱼成长

成长过程中,淡水虹鳟鱼幼鱼需要在湖中觅食并长大,大约一年后向下游迁移 [8]。虹鳟的生长因水温、环境条件、给饵量有很大的差异。虹鳟成熟年龄通常以雄鱼二年、雌鱼三年居多。成熟个体变幅在15-40厘米之间。养殖环境条件下,雄鱼寿命5-6年,雌鱼6-8年 [23]
硬头鳟(洄游型虹鳟鱼)要经历一系列的变态发育过程,从淡水到咸水环境发生显著的身体和生理变化,为在海洋中的生活做好准备,并在其中度过成年生活 2 至 3 年,达到成熟后游回到产卵的支流,大多数的会回到自己出生的支流。但某些湖中的族群可能直接产卵于湖岸碎石中而不回到支流内 [16]

人工养殖

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养殖现状

虹鳟是世界上最早进行人工驯化养殖的经济鱼类之一,为典型的肉食性、冷水性鱼类,美国在1874年就开始了虹鳟鱼的人工养殖,是世界上最早进行人工养殖虹鳟鱼的国家。经过一百多年的人工增养殖探索,如今虹鳟人工养殖已遍及世界五大洲,成为当今世界上分布最为广泛的养殖鱼类之一。随着养殖地区不断扩大,养殖产量不断提高,养殖方式也由单一的池塘流水养殖,发展到海水、淡水网箱、围栏养殖以及湖泊水库增养殖。相对而言,中国进行虹鳟鱼的人工养殖起步较晚(比国外晚近一百年),最初是在1959年,朝鲜金日成主席赠送周总理 [24]50000粒发眼卵以及6000尾当年鱼种,由黑龙江水产科学研究所负责试养成功并建立了中国第一个虹鳟鱼试验场,从而揭开了中国的虹鳟鱼养殖序幕 [13]
虹鳟鱼世界产量92万吨(2020联合国粮食及农业组织),中国年产接近4万吨 (2022中国淮业统计年鉴)主要是来自内陆淡水,海水养殖还没有形成统计产量 [17]

池塘建造

养殖场根据虹鳟鱼的不同生长阶段,设有仔鱼池、鱼苗池、鱼种池、成鱼池、亲鱼池和后备亲鱼池等,其面积分别占总面积的0.5%、1.0%、12.5%、80%、3.0%、3.0%,有条件的地方还应设少量的检疫池,以备病鱼隔离检疫用。
仔鱼池、鱼苗池、鱼种池以石砌或混凝土结构为好,成鱼池和亲鱼池既可以是土质,也可以是石砌或混凝土结构。根据地形每排鱼池要有一定的落差,以有利于自然流水。
虹鳟鱼池的进水排水系统是建池中的重要部分。每个鱼池都要有独立的进水口、排水口和排污口。进水、排水口处均要设置拦鱼栅,防止逃鱼。拦鱼栅要严密,间距大小要根据鱼体大小来确定。 [3]

池塘条件

虹鳟养殖用水为兰营水库坝下渗水和井水。水源无污染,养殖用水水质符合渔业水质标准规定,常年水温不高于24℃,溶氧丰富,弱碱性水质。养殖用水泥池4个,长20米,宽4.5米。土池2个各3335平方米。进排水系统独立完整,发电、增氧设施齐全。 [3]

饲喂技术

虹鳟鱼的饲养过程,由卵破膜孵化算起,可以分为仔鱼期(由孵出至开食两个月止)、鱼苗期(由开食后两个月至6个月止)、鱼种期(由开食后9个月至当年年底)和成鱼期(从第二年一月开始到出售)等几个阶段。
  1. 1.
    仔鱼期:孵化后的20天内,不需投饵,鱼苗嫩弱,趋暗怕光,活动缓慢,依靠吸收卵黄囊中的养分维持其生长,放养密度10000~50000尾/平方米左右。20天后,开始投喂饲料,最初可以将煮熟的蛋黄调成浆水,滴到鱼池上游有鱼的水面。开食后1个月,放养密度500~1000尾/平方米,可以用纱布挤出煮熟的蛋黄,呈细颗粒状滴于水中。还可以用动物肝脏、新鲜小杂鱼磨成糨糊状,滴入水面投喂。每天投喂6~8次。日投饵量可占鱼体重的12%左右。
  2. 2.
    鱼苗期:开食两个月后,仔鱼体重已达1克左右,进入了鱼苗期,放养密度200~500尾/平方米,可投喂颗粒饲料或破碎料。饲料中的动物性成分80%以上。日投饵量可占鱼体重的9%左右。日投饵次数4次。
  3. 3.
    鱼种期:开食后半年,一直到当年年底,为鱼种期,放养密度50~200尾/平方米。可投喂成鱼用饲料、投饵量可占鱼体重的5%左右。日投饵次数3~4次。
  4. 4.
    成鱼期:放养密度15~50尾,水深在1~2米。饲料中动物性饲料占30~40%。饲料投喂坚持四定原则,以八成饱为宜,日投喂两次,投喂量为鱼体重的2~3%。 [3]

水质调控

虹鳟养殖要求水质清新,溶解氧高,有微流水的水体环境。养殖虹鳟鱼每天有微流水注入池中,增加水体溶氧,防止浮头发生。在管理上首先要保持足够的水量和设置增氧设备,一旦缺氧,立即予以补充。在气温偏高的7、8月份,每天中午定期加注井水。在池塘上方搭置遮荫棚的方法,降低水温。常年控制池塘水温不超过22℃。 [3]

水产育种

2023年5月,农业农村部印发《关于公布第一批国家水产育种联合攻关计划的通知》,选取了虹鳟等7个重要养殖品种为攻关对象,对国家水产育种联合攻关计划进行部署 [4]

日常管理

  1. 1.
    经常巡塘,记好池塘日志:每天记录养殖水温、水量、溶解氧、投饵量,注意观察池鱼活动和进食量。特别是夏季高温季节,注意测水温(不超过22℃)、溶解氧(不超过5毫克/升)、氨氮(不超过0.0075毫克/升)。
  2. 2.
    及时分池:随着鱼苗的生长,要经常分池,调整饲养的密度。养殖一个月后,就会出现大小不均的现象,必须及时筛选分池。捕大留小,把已经达到食用标准的成鱼及时捕捞出售,将出现明显差异的个体选出分池饲养。
  3. 3.
    做好清污工作:及时去污,除去杂质;清除进、排水口异物,坚持每天清污一次,确保进、排水畅通。 [3]

病害防治

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常见病害

根据2021年中国发布的《虹鳟鱼病防治技术规范》,虹鳟鱼常见病害主要包括传染性造血器官坏死病、水霉病、细菌性烂鳍病、体外寄生虫病等。传染性造血器官坏死病症状及病理变化:病鱼体色发黑眼球突出,腹部膨大,体壁充血、出血;肛门处常拖有条黏液便;肾脏和脾脏的造血组织严重坏死;水霉病症状及病理变化:患病初期,鱼体受伤部位会红肿发炎,到了中期,伤口和菌丝会进一步扩大和发展,菌丝侵入肌肉,病鱼体表形成灰白色棉絮状物。随着病灶面积的扩大,鱼体皮肤发生溃烂组织坏死,游动失常,食欲减退,最终体弱而死 [18]

防治措施

虹鳟鱼病的防治应采取综合防治措施,主要包括:保持水质清新;防止冻伤、机械损伤、水温突变;将死鱼(或死卵)及时挑出。严格检疫,不用带有IPN、IHNV的亲鱼采精、采卵,不从疫区购买鱼卵和苗种;不与可能携带病毒的水生动物及其它污染物接触,严禁混养未经检疫的其他种类的鱼等 [18]

亚种分化

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中文名
学名
命名者及年代
虹鳟鹰湖亚种
Oncorhynchus mykiss aquilarum
Snyder,1917
虹鳟哥伦比亚河亚种
Oncorhynchus mykiss gairdnerii
Richardson,1836
虹鳟克恩河亚种
Oncorhynchus mykiss gilberti
Jordan,1894
虹鳟沿岸亚种
Oncorhynchus mykiss irideus
Gibbons,1955
虹鳟指名亚种
Oncorhynchus mykiss mykiss
Walbaum,1792
虹鳟下加利福尼亚亚种
Oncorhynchus mykiss nelsoni
Evermann,1908
虹鳟萨克拉门托亚种
Oncorhynchus mykiss stonei
Jordan,1894
虹鳟小型金色亚种
Oncorhynchus mykiss whitei
Evermann,1906
参考资料: [1]

保护现状

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濒危原因

人类活动对虹鳟鱼的部分亚种如加利福尼亚虹鳟鱼亚种的生存构成威胁,包括栖息地退化,水坝和其他改道而导致的产卵路线减少。林业活动造成的淤积以及城市和农业发展造成的侵蚀也影响了产卵床 [16]

保护措施

美国国家海洋和大气管理局渔业部通过拆除或修改水坝和其他鱼类通道障碍物,重新连接上域;恢复干流和支流的流量;恢复河岸和河口栖息地;控制非本地入侵植物和水生捕食者;减少过度的地下水开采等一系列措施来保护当地残余的虹鳟种群 [19]
而在南加州因当地长期干旱对整个虹鳟种群构成了持续威胁,南加州制定的《濒危物种法》要求至少每五年对列入名单的物种(保护西海岸鲑鱼和虹鳟鱼物种)进行审查,以确定其列入名单的濒危物种状态是否准确或应改变。并根据监测状况对南加州硬头鳟采取关键有效的保护行动 [19]

主要价值

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虹鳟是一种经济价值较高的鱼类,其肉质鲜嫩,味美,无腥味,尤小骨刺,食用时无需刮鳞。虹鳟肉中含有丰富的不饱和脂肪酸和氨基酸,有利于人体吸收和营养平衡。其中不饱和脂肪酸能防治心血管疾病,也是脑部、视网膜以及神经系统奠:长所必需的营养成分,对胎儿和幼儿的大脑发育起到重要作用。同时,不饱和脂肪酸还能有效抵御慢性疾病、糖尿病 [7]
另外,虹鳟鱼体中含有的被称为“脑黄金”的DHA、EPA,远远高于其他鱼类,具有很好的药用及食用价值,能降低血液中胆固醇的浓度,预防由动脉硬化引起的心血管疾病,减少炎症,预防癌症扩散,还可提高大脑功能。虹鳟鱼体内还含有大量的B族维生素,尤其是维生素B12,以及少量的维生素D、维生素A和维生素E。此外,虹鳟鱼肉内含有对人体代谢有重要作用的微量元素,如硒、碘、氟等。虹鳟鱼肉中含有丰富的脂肪,使其细嫩爽口。红色的鲜肉香甜可口,堪称“鱼品之王”,无论生吃或熏制,味道都比较好,因而在市场上非常畅销。虹鳟鱼卵,粒大如黄豆,富含高度不饱和脂肪酸和卵蛋白,是享誉世界的高档营养食品 [7]