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蘋果屬

蘋果屬（學名：Malus Mill.）是薔薇科下的一屬。落葉稀半常綠喬木或灌木，通常不具刺；冬芽卵形，外被數枚覆瓦狀鱗片。單葉互生，葉片有齒或分裂，在芽中呈席捲狀或對摺狀，有葉柄和托葉。傘形總狀花序；花瓣近圓形或倒卵形，白色、淺紅至豔紅色；雄蕊15-50；花柱3-5，基部合生，無毛或有毛，子房下位，3-5室，每室有2胚珠。梨果，通常不具石細胞或少數種類有石細胞；種皮褐色或近黑色，子葉平凸。^[3]

廣泛分佈於北温帶，亞洲、歐洲和北美洲均產。^[3] 喜光，較耐寒，抗旱，不耐水濕，適生於排水良好的沙壤土及深厚肥沃的土壤。^[1]

蘋果屬物種是北温帶的重要水果，品種甚多，有些種類為優良的果樹砧木。生長較快，產量高，病蟲害少，與蘋果嫁接親合力較強。花為蜜源，美麗芳香，花繁滿樹，亦為觀賞樹種。果實食用或加工成果品，也可釀酒。木材供農具、傢俱、細木工用。^[1]

（概述圖參考來源：^[7] ）

中文名: 蘋果屬
拉丁學名: Malus Mill.
界: 植物界
門: 被子植物門
綱: 雙子葉植物綱
目: 薔薇目
科: 薔薇科

屬: 蘋果屬
種: 約有35種
亞綱: 原始花被亞綱
亞目: 薔薇亞目
亞科: 蘋果亞科
組: 3組
分佈區域: 北半球的温帶地區，在歐洲、亞洲及北美洲
命名者及年代: Mill.,1754

蘋果屬植物學史

蘋果屬種類數目

關於蘋果屬植物種的數目，1884年英國《叩園索引》一書中，以梨屬命名包括蘋果屬植物種類即達70餘種。1940年在《北美栽培樹木和灌木手冊》描述的蘋果屬植物有25種，7個近緣種，2個亞種，17個變種，17個雜種和16個類型，共84個分類羣。以及中國植物誌等中外植物分類學文獻及大量標本進行的考證和統計分析表明，截至1991年底，全世界累計發表蘋果屬植物共58種（包括35個地方特有種，1個栽培種和22個雜種）。^[4]

蘋果屬分類依據

蘋果屬的形態分類學研究

蘋果屬內有影響的分類系統有2類：

將蘋果屬植物分為2個組。首先，根據《國際植物命名法規》對蘋果屬植物自動名的規定，這種分類法與規定不符，其次級分類羣沒有重複屬名；其次，從形態性狀來看，部分種有的果期花萼脱落，有的果期花萼宿存。雖然果期花萼是否宿存應該是一個適用的分組依據，但是該性狀存在的變異性很難合理解釋屬內的進化關係，而且僅以此分類也不能很好地處理各類羣間的親緣關係。因此，這是一個不完善的分類系統。^[4]
德國學者倡導的以葉片是否分裂為分組依據的系統。中國的俞德浚、王宇霖、李育農等採用的都是以此為基礎的改進系統，但是這個分類系統也存在很多缺陷。該系統中2個組在發表時沒有描述。因此，這也是一個不成熟的分類系統。^[4]

已有的分類系統主要是以形態學特徵為出發點進行的。除了傳統的以果萼是否宿存以及葉片是否分裂為依據的分類系統外，近來許多學者提出了以其他性狀作為分類依據的方式。周志欽等認為，蘋果屬植物在花器上表現特徵很明顯，而且呈明顯的數量變異，可將花器作為分類學特徵。例如花瓣基部呈心臟形的包括：湖北海棠、江北引進的湖北海棠、石柱引進的湖北海棠。而花瓣頂端具明顯的凹口的則有：湖北海棠、江北引進的湖北海棠及海棠花。^[4]

蘋果屬植物實驗分類學研究

由於蘋果屬植物的多型性特點，單靠形態特徵來説明蘋果屬種系分類及親緣關係是非常困難的。因此，在現有的基礎上，參照一些細胞學、酶學、孢粉學等試驗研究的數據，對蘋果屬原有的種和新種進行全面分析，建立了蘋果屬植物分類的新體系。^[4]

染色體分類學研究：雖然利用染色體的數目、大小、形態和配對關係進行分類很有價值，但在不同的分類階層上潛在的分類價值存在差異。因此，對於染色體研究的結果是否支持蘋果亞科的雜種起源則有不同觀點。^[4]
孢粉學研究：利用分子生物學技術對蘋果屬植物進行分類，這在分類學研究中處於領先的地位。將ITS結合AFLP、RAPD、SSR技術對蘋果屬植物分類具有顯著的輔助作用，而且對今後分析蘋果屬各類羣間的進化關係、各雜交種的來源將有更大的作用，尤其對於蘋果發展歷程的研究將具有重要意義。^[4]

蘋果屬系統演化

在中國的許多地方仍然保存着天然蘋果屬植物羣落。不同類羣的分佈區具有相對穩定性：

三裂葉海棠和多勝海棠組：其分佈具有殘遺種的分佈特點，分佈於日本、老撾、越南北部，以及中國的雲南、廣西，屬於古熱帶植物區。^[4]
綠蘋果組：僅僅分佈於北美洲温帶地區，與東亞植物區系極為相似。^[4]
山荊子組和花揪蘋果組：其分佈地在雲南西北部和四川西部彙集，屬於橫斷山脈植物區系。各分佈區具有明顯的分佈中心和方向性，呈輻射狀分佈。^[4]

蘋果屬植物的許多種存在明顯的地理替代現象，如山楂海棠分佈於長白山地區和河南伏牛山；毛山荊子分佈於中國北部、東部、中南各省區；麗江山荊子分佈在西南地區；湖北海棠和山荊子的分佈以黃河為界，前者分佈於中國南部直至印度北部，中國台灣也有分佈，其北界為山東泰山；而山荊子主要分佈於中國北部直至西伯利亞；隴東海棠則分佈於河南省及其以南地區；台灣林檎和尖嘴林檎則分佈於中國華南、華東及南部。這種世界分佈格局和地理替代分佈對解釋蘋果屬植物起源有重要的意義。^[4]

關於蘋果屬植物起源中心的論證主要有2種觀點：初生基因中心和次生基因中心。而目前較有爭議的則是川滇古陸是否是世界蘋果屬植物的起源中心。江寧拱認為川滇古陸可能是蘋果屬植物的起源中心。而李育農則認為川滇古陸不是世界蘋果屬植物唯一的基因中心。成明昊等對川滇藏地區變葉海棠變異現象的一系列研究顯示了這一區域作為現代分化中心的地位。^[4]

蘋果屬形態特徵

落葉稀半常綠喬木或灌木，通常不具刺；冬芽卵形，外被數枚覆瓦狀鱗片。單葉互生，葉片有齒或分裂，在芽中呈席捲狀或對摺狀，有葉柄和托葉。傘形總狀花序；花瓣近圓形或倒卵形，白色、淺紅至豔紅色；雄蕊15-50，具有黃色花葯和白色花絲；花柱3-5，基部合生，無毛或有毛，子房下位，3-5室，每室有2胚珠。梨果，通常不具石細胞或少數種類有石細胞，萼片宿存或脱落，子房壁軟骨質，3-5室，每室有1-2粒種子；種皮褐色或近黑色，子葉平凸。^[3]

蘋果屬

蘋果屬生長環境

喜光，較耐寒，抗旱，不耐水濕，適生於排水良好的沙壤土及深厚肥沃的土壤。^[1] 該屬植物為落葉喬木或灌木，極少數種生長於亞熱帶地區，呈半常綠喬木。多數種生1000米以上高山上，闊葉落葉混交林中、林緣向陽坡地、河谷岸邊，或高山草甸，或森林草喜温暖、濕潤、陽光充足的氣候條件，少數種可耐受乾旱、寒冷的氣候。^[6]

蘋果屬分佈範圍

蘋果屬植物主要分佈於歐洲、亞洲、北美洲等北温帶地區，其中以中國的四川、雲南、陝西、甘肅等地分佈較多。多勝海棠組、三葉海棠組和綠蘋果組為最原始的3個類羣，其野生種分佈於中亞地區到歐洲；蘋果組和山荊子組較進化，主要分佈於我國雲南、貴州、四川3個省，其中山荊子組最為進化，分佈區從西伯利亞向南到印度北部，向西到西藏東部地區，向東到朝鮮、日本。^[4]

蘋果屬生長習性

花與葉同放或先葉般3月底到4月初開花，隨着分佈海拔的增高，開花期逐漸推遲，有些種花期遲至6月上旬進入果期，一般8-9月份果實成熟，高山地區可遲至10月上旬。^[6]

蘋果屬

蘋果屬下級分類

該屬約有35種，中國約有20餘種。^[3] 根據葉片和果實形態結構，蘋果屬可以分為3個天然組合：^[2]

3組
中文名	學名	描述
真正蘋果組	Sect. Malus	葉片不分裂，在芽中呈席捲狀；果實內不具石細胞，該組分兩系： ①山荊子系（Ser. Baccatae (Rehd.) Rehd.）：萼片脱落，花柱3-5；果實小，直徑不超過1.5釐米。包括山荊子、毛山荊子、麗江山荊子、錫金海棠和垂絲海棠等6種。這些種類多做蘋果砧木用。 ②蘋果系（Ser. Pumilae (Rehd.) Rehd.）：萼片宿存，花柱5；果形較大，直徑常在2釐米以上。包括蘋果、花紅、楸子、海棠、西府海棠、新疆野蘋果等6種。這些種類多為栽培果樹。
花楸蘋果組	Sect. Sorbomalus Rehd.	葉片常有分裂，在芽中呈對摺狀；萼片脱落，有時宿存，花柱3-5，果實內無石細胞或有少數石細胞，該組分3系： ①三葉海棠系（Ser. Sieboldianae (Rehd.) Rehd.）：萼片脱落後留下淺窪，花柱3-5，基部具毛；葉片在開花枝上不分裂，在發育枝上有時3-5裂，有時不分裂；果實小球形，無石細胞。如三葉海棠，此種常供砧木用，有矮化傾向。 ②隴東海棠系（Ser. Kansuenses (Rehd.) Rehd.）：萼片脱落遲，留下深窪。有時部分宿存；花柱3-5，光滑無毛；葉片深裂或淺裂；果實橢圓形，有少數石細胞或無石細胞。包括隴東海棠、山楂海棠、變葉海棠、花葉海棠等4種。 ③滇池海棠系（Ser. Yunnanenses (Rehd.) Rehd.）：萼片宿存；花柱5，無毛或有毛；葉片淺裂或不裂；果實近球形，有石細胞。包括西蜀海棠、滄江海棠、河南海棠和滇池海棠等4種。
移𣐿海棠組	Sect. Docyniopses Schneid.	葉片不分裂或淺裂，在芽中呈對摺狀，萼片直立不脱落，花柱5，基部有毛。子房延伸到花柱基部，果心伸長成一尖頂；果實內有石細胞。包括台灣林檎和尖嘴林檎2種，可作亞熱帶栽培蘋果砧木或作育種原始材料。

參考資料：^[3] ^[5]

共有35種，中國植物誌收錄23種
#	中文名	學名	描述
1	山荊子	Malus baccata (L.) Borkh.	葉柄、葉脈、花梗和萼筒外部均光滑無毛；果實近球形。
2	毛山荊子	Malus mandshurica (Maxim.) Kom. ex Juz.	葉柄、葉脈、花梗和萼筒外部常有稀疏柔毛；果實橢圓形或倒卵形。
3	麗江山荊子	Malus rockii Rehder	葉邊有緊貼鋸齒，基部圓形或寬楔形，下面密被短柔毛；花白色；果實卵形或近球形，萼窪微隆起，萼片脱落。
4	西府海棠	Malus micromalus Makino	葉邊有尖鋭鋸齒，基部楔形，下面幼時具短柔毛，老時脱落近於無毛；花粉色；果實近球形，萼窪下陷；萼片脱落，少數宿存。
5	湖北海棠	Malus hupehensis (Pamp.) Rehder	葉邊有細鋭鋸齒；萼片先端漸尖或急尖；花柱3，稀為4；果實橢圓形或近球形。
6	垂絲海棠	Malus halliana Koehne	葉邊有鈍細鋸齒；萼片先端圓鈍；花柱4或5；果實梨形或倒卵形。
7	蘋果	Malus pumila Mill.	栽培種；果實直徑大，果梗短；葉邊鋸齒稍深，小枝、冬芽及葉片上毛茸較多。
8	新疆野蘋果	Malus sieversii (Ledeb.) M. Roem.	野生種；果實直徑小，果梗較長；葉邊鋸齒較淺；小枝、冬芽及葉片上毛茸較少。
9	花紅	Malus asiatica Nakai	果形較大，果梗中長；葉片下面密被短柔毛。
10	楸子	Malus prunifolia (Willd.) Borkh.	果形較小，果梗細長；葉片下面僅在葉脈具短柔毛或近無毛。
11	海棠花	Malus spectabilis (Aiton) Borkh.	葉片基部寬楔形或近圓形；葉柄長1.5-2釐米；果實黃色，基部梗窪隆起，萼片宿存。
12	西府海棠	Malus micromalus Makino	葉片基部漸狹成楔形；葉柄長2-3.5釐米；果實紅色，基部梗窪下陷，萼片宿存或脱落。
13	三葉海棠	Malus sieboldii (Regel) Rehder	花柱基部有長柔毛；果實近球形，無石細胞；葉片不裂或在發育枝上者常具3-5淺裂。
14	隴東海棠	Malus kansuensis (Batalin) C. K. Schneid.	葉裂片三角卵形；葉基圓形或截形；果梗長2-3.5釐米。
15	山楂海棠	Malus komarovii (Sarg.) Rehder	葉裂片長圓卵形，葉基心形至近心形；果梗長1.2-1.5釐米。
16	變葉海棠	Malus toringoides (Rehder) Hughes	嫩枝稍具細毛，不久脱落；葉片有時具深裂，有時不分裂；花直徑2-2.5釐米。
17	花葉海棠	Malus transitoria (Batalin) C. K. Schneid.	嫩枝外被絨毛；葉片深裂，上下兩面均被絨毛；花直徑1.5-2釐米。
18	西蜀海棠	Malus prattii (Hemsl.) C. K. Schneid.	葉邊鋸齒較細，下面無毛或微具短柔毛；果實直徑1-1.5釐米，果梗無毛。
19	滄江海棠	Malus ombrophila Hand.-Mazz.	葉邊具重鋸齒，下面密具絨毛；果實直徑1.5-2釐米，果梗有長柔毛。
20	河南海棠	Malus honanensis Rehder	葉片下面具短柔毛；萼筒和花梗外面具稀疏柔毛；花柱3-4。
21	滇池海棠	Malus yunnanensis (Franch.) C. K. Schneid.	葉片下面密被絨毛；萼筒和花梗外面密被絨毛；花柱5。
22	台灣林檎	Malus doumeri (Bois) A. Chev.	葉邊有鋭鋸齒；果實直徑4-5.5釐米；果梗長1-3釐米，有毛；宿萼有短筒。
23	尖嘴林檎	Malus melliana (Hand.-Mazz.) Rehder	葉邊有鈍鋸齒；果實直徑1.5-2.5釐米；果梗長3-5釐米，無毛；宿萼有長筒。