蘇鐵屬

蘇鐵的分類研究可追溯到1753年，林奈以拳葉蘇鐵創立蘇鐵屬（cycas），Johnson把蘇鐵目植物分成三科，即：蘇鐵科、托葉鐵科、澤米鐵科，建立了一個較完整的蘇鐵分類系統。Stenvenson使用52個特徵，研究了各類羣的互相關係，建立了蘇鐵的新分類系統。與以前的分類系統相比，增加了第十一個屬（哥倫比亞屬），並在有些科下增加了亞科、族下設立了亞族等分類階元。Hill在前人研究的基礎上，並經多次修訂對蘇鐵屬植物提出了更為細緻的分類系統。在這一系統中的一大進步是應用了“系”這一分類階元，從而更便於人們對種間親緣關係的認識。陳家瑞對前人的觀點加以修正，提出了現代蘇鐵植物分類系統。這一系統與Stenvenson的觀點基本一致，但刪去了族與亞族的分類階元，並綜合其他研究成果資料對各分類階元的特徵及所含類羣進行了補充和修改。由於中國國內和國際對蘇鐵類植物保護的重視，人們對蘇鐵的野外資源調查和研究也漸漸多起來，不斷有新種報道。對蘇鐵分類系統的研究更加深入，又有一些學者對其分類系統進行了一些修改。但仍有許多分類學問題亟待解決。 ^[9] 

蘇鐵是地球上古老的植物類羣，源於古生代，已有2.8億年的歷史。稱霸地球一時的恐龍就曾以蘇鐵的葉子為食。第四季冰川時代，物種大範圍滅絕，中國由於青藏高原、秦嶺等地緣優勢的天然阻隔，使得四川、雲南等地的部分蘇鐵科植物得以保存。中國西南地區是現代蘇鐵科植物的主要分佈中心。 ^[4-5] 

樹幹圓柱形，直立，常密被宿存的木質葉基。葉有鱗葉與營養葉兩種，二者成環的交互着生；鱗葉小，褐色，密被粗糙的氈毛；營養葉大，羽狀深裂，稀叉狀二回羽狀深一裂，革質，集生於樹幹上部，呈棕櫚狀；羽狀裂片窄長，條形或條狀披針形，中脈顯著，基部下延，葉軸基部的小葉變成刺狀，脱落時通常葉柄基部宿存；幼葉的葉軸及小葉呈拳卷狀。雌雄異株，雄球花（小孢子葉球）長卵圓形或圓柱形，小孢子葉扁平，楔形，下面着生多數單室的花葯，花葯無柄，通常3-5個聚生，藥室縱裂；大孢子葉中下部狹窄成柄狀，兩側着生2-10枚胚株。種子的外種皮肉質，中種皮木質，常具2稜，稀3稜，內種皮膜質、在種子成熟時則破裂；子葉2枚，常於基部（近胚根的一端）聯合，發芽時不出土。 ^[1] 

分佈於亞洲東部及東南部、大洋洲及馬達加斯加等熱帶及亞熱帶地區。在中國中國分佈於台灣、福建、廣東、廣西、雲南及四川等省區。 ^[1]  模式種拳葉蘇鐵是一種適應性強的物種，在不同的棲息地中發現，包括相當密集的、季節性乾燥的落葉林、灌木林和岩石山露頭的稀樹草原林地，以及海平面的半常綠森林；在岩石區（乾涸的河牀）的河岸帶也發現了該物種。 ^[12-13] 

蘇鐵類植物的大、小孢子葉球均頂生，小把子葉球上面着生許多螺旋狀排列的小孢子葉，每個小孢子葉下面或遠軸面着牛許多由3-5個小孢子囊組成的小孢子囊羣。大孢子葉上部羽狀分裂，下部呈狹長的柄，在柄的兩側着生有2-6枚胚珠，大孢子葉球不具有前種鱗複合體結構。 ^[8] 

蘇鐵類植物的小孢子囊為真蕨模式的厚囊型發育。胞原細胞在小孢子葉原基上分化出來，隨後進行多次平周和垂周分裂形成一團造胞細胞，同時分化出小孢子囊的壁。造胞細胞進一步發育為小孢子母細胞。蘇鐵類植物的小孢子母細胞最初呈多角形，細胞質濃，排列緊密；隨後小孢子母細胞之間排列變得鬆弛，形狀開始變圓，小孢子母細胞進行減數分裂，形成4個大小相近的小孢子，每個小孢子均等地獲得一定的細胞質。蘇鐵類植物的小孢子兩側對稱，呈寬橢圓形，小孢子形成後也發生液泡和細胞核的極性分化。 ^[8] 

蘇鐵類植物的雄配子體為絕對的孢子內生長，小孢子細胞極性分裂形成基部較小的原葉細胞和上部較大的胚性細胞，後者進一步分裂形成生殖細胞和管細胞。蘇鐵類植物的成熟花粉粒由原葉細胞、生殖細胞和管細胞3個細胞構成。 ^[8] 

蘇鐵類植物的花粉粒外形上為兩側對稱的船形，單萌發溝位於遠極面。在花粉壁的組成上，蘇鐵類植物花粉壁的外層和內層起源於不同的初生壁。蘇鐵類植物花粉的傳播有風媒和蟲媒兩種方式。蘇鐵類植物的花粉粒到達珠孔端後，通過傳粉滴的協助進入貯粉室，發育出吸器狀花粉管，通過這種方式達到表面積的增大，從而完成吸收營養物質的功能。蘇鐵類植物的花粉管常常水平地伸展和侵入到側面的珠心組織巾，直接穿過珠心組織細胞及細胞間隙，同時產生分枝形成吸器狀花粉管。 ^[8] 

蘇鐵類植物的生殖細胞在貯粉室內進行分裂形成不育細胞和精原細胞，蘇鐵類植物生殖細胞的分裂為垂周分裂。臨近受精，蘇鐵類植物的精原細胞縱向分裂形成2個半球形的精細胞，隨後，精原細胞的細胞壁破裂，2個精細胞遊離在花粉管的末端。蘇鐵類植物的精細胞是所知維管植物中體積最大的，如Dioon的成熟精細胞長度可達300微米，寬約200微米，蘇鐵類植物的精細胞頂端具5-6圈鞭毛。蘇鐵類植物的精原細胞和精細胞中無液泡狀結構和纖維性顆粒體等特殊結構。 ^[8] 

蘇鐵類植物的胚珠直生在大孢子葉上。大孢子母細胞位於珠心組織深處，經減數分裂形成3-4個大孢子，其中靠近珠孔端的2-3個大孢子退化，離珠孔最遠的1個大孢子發育為功能大孢子。蘇鐵類植物的大孢子發生只在少數種類有過描述，如Encephalartos poggei Asch.中大孢子細胞多為線型四分體，澱粉粒集中分佈在合點端的大孢子內，隨後該細胞發育為功能大孢子；攀枝花蘇鐵的大孢子母細胞減數分裂形成4個直列的大孢子，近珠孔端的3個大孢子逐漸退化，而偏合點端的大孢子發育為功能大孢子。 ^[8] 

功能大孢子形成後不久即進行遊離核的分裂。蘇鐵類植物雌配子體中游離核的數目因種而異，如在Dioon edule Lindl.、Macrozamia reidlei C.A.Gardn.及Microcycas calocoma A.DC.中大約形成1000個遊離核，在Cycas revolutaThunb.中形成256個遊離核。蘇鐵類植物雌配子體細胞中不含有葉綠體。 ^[8] 

蘇鐵類植物雌配子體的細胞分化快結束時，在近珠孔端兩側，各有1個表面細胞成為頸卵器母細胞，頸卵器母細胞經平周分裂，形成表面1個小的初生頸細胞和裏面1個大的中央細胞，前者進行2次分裂，形成4個頸細胞，後者分裂一次，形成腹溝細胞（核）和卵細胞（核）。蘇鐵類植物中，4個頸細胞排列為一層，腹溝細胞核與卵細胞核之間不形成細胞壁，腹溝細胞核留在頸卵器頸附近，不久就退化。蘇鐵類植物中不產生帳篷柱結構。 ^[8] 

受精前，蘇鐵類植物的頸卵器室充滿液體，當花粉管末端破裂後，精細胞隨花粉管中的液體一起釋放出來，遊向頸卵器口。蘇鐵類植物的頸卵器口則是單純依靠頸細胞膨大後部分分離形成一開口實現的。蘇鐵類植物雖然可能有幾個精細胞進入頸卵器，但只有1個進入卵細胞與卯核融合，其餘的精細胞則滯留在卵細胞的頂部附近，最後解體。 ^[8] 

蘇鐵類植物的合子形成後立即進行原位有絲分裂。在蘇鐵類植物的一個雌配子體中，每個頸卵器都可形成一個原胚，但只有一個能發育成熟，其餘原胚均退化。蘇鐵類植物的胚都有極長的胚柄。 ^[8] 

世界上已知鑑定的蘇鐵有140餘種，中國分佈20餘種。 ^[2-4] 

參考資料： ^{[1-2]  [4]} 

該屬各種可作庭園樹及盆栽觀賞樹；幹髓有澱粉，可供食用；嫩葉及種子的外種皮可食；大孢子葉和種子供藥用。 ^[1]  蘇鐵類植物作為裸子植物中最豐富的類羣，是唯一保持着羽狀深裂、蕨類狀葉子的裸子植物，保留了蕨類植物的特徵，通過對蘇鐵的研究，有助於人類更進一步瞭解地球的變遷，物種的衍化。 ^[4] 

《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）將所有蘇鐵列入限制商業進出口的保護名錄。1999年8月，中國將蘇鐵屬所有種列為國家Ⅰ級重點保護植物。 ^{[6]  [11]}  2013年9月2日，分佈於中國的22種蘇鐵均列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》。 ^[7] 

蘇鐵瀕臨滅絕不僅由於本身的致瀕因子、外界的威脅因素以及人類影響，還由於適當棲息地面臨的威脅。 ^[10] 

中國蘇鐵面臨的主要威脅是自我滅絕的危險因素以及人類影響的適宜生境的顯着減少。蘇鐵的生長髮育週期長，開花期晚。從種子發芽到花形成通常需要十五至十六年，自然界中結實的可能性非常低。同時它們的種子大、難以繁殖、發芽率低，這限制了其遷移和種羣數量增長。 ^[10] 

許多山區的森林砍伐和土地開墾是十分危險的，經濟林和過度放牧是無意識的行為，即使其影響範圍較小，但由於森林砍伐和土地開墾，無疑減少了蘇鐵屬植物的數量。這種行為破壞了蘇鐵屬植物的生活環境，將蘇鐵的分佈區域分割成幾部分，影響了蘇鐵的再生和種羣之間的基因交換。受經濟利益的激勵，野生蘇鐵被人工挖掘和破壞，造成毀滅性的破壞。蘇鐵屬植物的某些種類已被破壞，幾乎沒有大量種羣。人為破壞是嚴重且分散的，其中大多數蘇鐵屬植物是小樹苗，種羣數量處於極端危險中。隨着人類已經大量挖掘了蘇鐵的原始種羣分佈，並且種羣數量急劇下降。 ^[10] 

部分害蟲對蘇鐵類植物傷害很大，其中包括介殼蟲類、豆莢灰蝶以及曲紋紫灰蝶等，他們會嚴重危害植物的生存。而一些如老鼠的生物會啃食掉植物根部，導致植物地上部分汲取不了養分而死亡，失去種羣繁衍能力。

中國建立了4個專為蘇鐵保護的自然保護區，分別是四川攀枝花國家級自然保護區、雲南祿勸普渡河自然保護區、雲南紅河自然保護區和台東自然保護區。四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區是以保護攀枝花蘇鐵及其生境為主的野生植物類型自然保護區，是中國唯一以蘇鐵類植物為主要保護對象的國家級自然保護區，作為中國乃至世界蘇鐵分佈的中心和多樣性的中心，是研究蘇鐵特別是蘇鐵系統發育的重要領域。在遷地保護保護方面，其開展了場外保護，並建立了攀枝花蘇鐵人工培育基地，保護區管理局全力以赴、精心組織，僅一年就能提供合格的人工培育攀枝花蘇鐵苗木4000餘株。蘇鐵的保護工作近年來，隨着蘇鐵的瀕危狀態及其稀缺性和價值在世界引起了越來越多的關注，越來越多的人對蘇鐵進行了實地調查和科學研究。 ^[10] 

就地保護指建立自然保護區，以便蘇鐵有生存的空間來恢復。保護區中，國家級自然保護區的當地保護效果較好，並且蘇鐵類植物和其生存環境在這個自然保護區得到很好的保護。對生態保護緩衝帶進行現場維護的問題尚未完全解決。緩衝區中重複的人類活動無法充分發揮保護區實際的調節作用，自然保護區尚未達到估計的實際效果。在現有自然保護區逐步完善的基礎上，將創建新的保護區以增強蘇鐵屬植物的繁殖。對於總生長面積較小的蘇鐵種類，相對集中的個體可以建立蘇鐵保護小區，以維護蘇鐵的棲息地，恢復初始生態環境並擴大蘇鐵植物的總面積。四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區範圍明責權清，對國家批覆的1358.3公頃保護區紅線範圍進行公告，對保護區內集體林權屬進行全面摸底調查摸清本底促資源保護。設置野生攀枝花蘇鐵及其生境樣地98個，定期持續監測。為應對採礦和人為採伐引起的蘇鐵數量的急劇下降，可以採取行政和立法干預措施，以防止不合理的森林破壞和開墾。對於因棲息地喪失和破壞而處於危險中的蘇鐵樹，改善保護區周圍的緩衝區，並減少人類活動對保護區植物的影響。 ^[10] 

遷地保護是維護和存儲種子源的另一種關鍵方法。由於自然保護區的比例很小，自然保護區的總面積相對有限，自然保護區的基礎建設不詳細，非原始環境要素的維護可能是喪失生命的唯一發展方向環境和繁殖種羣。在此階段，對蘇鐵屬進行異地維護的關鍵是從兩個層面逐步進行：一方面，升級蘇鐵自然保護區的基礎建設，並認為蘇鐵具有更合適的環境元素。另一方面蘇鐵種羣通過人工方式再生。許多瀕臨滅絕的蘇鐵已經通過異地引進得到了有效保護，有些蘇鐵已經恢復了剩餘的種羣並逐漸釋放到大自然中。在嚴重的環境惡化和持續的過度採集的背景下，有必要在現場實施多種保護措施。同時保護工作者應加強調查，立即發現需要異地保護的瀕危物種。充分發揮生物技術在保護蘇鐵中的作用，由於蘇鐵的抗性和適應性受到限制，其棲息地只能通過生物技術加以保護。因此對於維護從業人員促進對蘇鐵的科學研究以維護分子生物學尤為重要。但是該行業的科學研究在現階段還相對較小，必須進一步加強。 ^[10] 

鼓勵收集和存儲蘇鐵天然資源，創建蘇鐵基因庫，並利用蘇鐵種子、根、莖和其他器官的存儲和存儲來展示某些瀕危物種的繁殖或稀有動物保持自然環境。當務之急是將種植和育種羣體重新種植到原始的生活環境中，以便它們可以在自然環境中自然化並恢復到原始的野生狀態。 ^[10] 

促進對野生蘇鐵科植物病蟲害的預防和控制，促進蘇鐵科植物的蓬勃發展。蘇鐵類疾病和蟲害有很多類型。目前破壞蘇鐵科植物的主要疾病是黃斑病、葉枯病等。其中介殼蟲的危害最為嚴重，有18種介殼蟲都能對蘇鐵類植物造成嚴重的危害。不能通過太多的化學控制來預防和控制植物病蟲害，在當地社區發生嚴重病蟲害的情況下，可以在小範圍限制其使用。最好捕獲對植物有害生物，並儘量不要過度干擾蘇鐵植物生長地區的環境。 ^[10] 

普及羣眾蘇鐵保護知識，促進對野生種羣動態的研究，在野生蘇鐵分佈的主要區域中選擇典型的羣落概況，從蘇鐵羣落創建永久樣本區，觀察和研究物種組成、外觀、結構、種羣數量以及蘇鐵羣落的動態變化樣體，為保護和管理提供科學依據。2020年四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區通過“攀枝花蘇鐵樂園”自然學堂的方式組織志願者，通過自然遊戲和自然體驗方式給附近學校的孩子講解了蘇鐵植物的知識，以通過這樣的方式向人們宣傳蘇鐵的保護。 ^[10]