藥用野生稻

藥用野生稻(5張)

多年生草本，桿直立或下部匍匐，高1.5一3米，直徑7一10毫米，具8一15節，基部2一3節上生髮達的不定根。葉鞘長達40釐米，大多比節間長3倍以上，無毛；葉舌膜質，長約4毫米，無毛；葉耳不明顯；葉片寬大，線狀披針形，長30－80釐米，寬20一30毫米，質地較厚，先端尖，基部漸窄呈柄狀，中脈粗壯，側脈不明顯，下面糙澀，上面散生長柔毛，基部貼生微毛，邊緣具鋸齒狀粗糙。圓錐花序大型疏散，長30－50釐米，分枝長10－15釐米，3一5枚着生於各節，具細毛狀粗糙，下部長、裸露、腋問生長毛；小穗柄長1－4毫米，粗糙，頂端具2枚半月形退化穎片；小穗長約5毫米，寬約2.5毫米，厚13毫米，黃綠色或帶褐黑色，成熟時易脱落；不孕外粹線狀披針形，長1.6－2毫米，頂端漸尖，具1脈、邊緣有細纖毛，成熟花外稃闊卵形，脈紋增厚隆起，脊上部或邊脈生疣基硬毛，脈間下陷，散生短硬毛，表面具較粗的疣狀突起，其在每側排成24－26縱行；芒自外樣頂端伸出，長5一10毫米，具細毛；內稃與外稃同質，寬約為外稃之半，脊疏生疣基硬毛，頂端有小尖頭，邊緣幹膜質；花葯長約2.5毫米。穎果扁平，紅褐色，長約3.2毫米，寬約2毫米。

為喜温暖、多雨、潮濕的短日照植物，生於丘陵林地環境，適宜在廕庇、腐殖質豐富、pH值為6左右的肥沃沙壤土上生長。伴生植物有薏苡CoixlacrymajobiL.，棕葉狗尾草Setariapalmifolia(Koen)Stapf，蕨類等。在較大的河流、池塘、溝渠有較深水層和無陰蔽處均不宜於生長，因而有別於稻和普遍野生稻。

分佈於丘陵山地和山坡中下部的沖積地和溝邊。為喜温暖、多雨、潮濕的短日照植物，生於丘陵林地環境，適宜在廕庇、腐殖質豐富、pH值為6左右的肥沃沙壤土上生長。伴生植物有薏苡 Coix lacrymajobi L.，棕葉狗尾草 Setaria palmifolia (Koen.) Stapf，蕨類等。在較大的河流、池塘、溝渠有較深水層和無陰蔽處均不宜於生長，因而有別於稻和普通野生稻。

為喜温暖、多雨、潮濕的短日照植物，生於丘陵林地環境，適宜在廕庇、腐殖質豐富、pH值為6左右的肥沃沙壤土上生長。伴生植物有薏苡CoixlacrymajobiL.，棕葉狗尾草Setariapalmifolia(Koen)Stapf，蕨類等。在較大的河流、池塘、溝渠有較深水層和無陰蔽處均不宜於生長，因而有別於稻和普遍野生稻。

世界上至今發現27種野生稻，中國只有3種，分別為普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻。其中，普通野生稻的染色體組和栽培稻是一樣的，親緣關係較為接近，而藥用野生稻和疣粒野生稻與栽培稻的染色體組不一樣，親緣關係相對較遠。3個品種的野生稻都很珍貴，都是國家二級保護的瀕危植物。

藥用野生稻本身沒藥用價值，但在中國有“植物大熊貓”之美譽。由於長期處於野生狀態，藥用野生稻經受各種災害和環境的自然選擇，形成了豐富的變異類型，對水稻病蟲害有較強抗逆性，是水稻育種和改良品種的重要遺傳資源。 ^[1] 

保護價值：曾報道藥用野生稻與栽培稻有基因交換的類型。為了豐富栽培稻的種質資源，提供育種的遺傳材料，而須加以收集和保護。

保護措施：在藥用野生稻 ^[1]  產地作適應保護。

栽培要點：一般在9－10月抽穗結實，種子極易脱落，需要適時收集，隨熟隨採，曬乾，貯存至翌年4月初播種繁殖。

中國有3種野生稻，即普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻。其中，藥用野生稻（Orvza officinalis Wall)是最具有研究價值的資源。藥用野生稻對許多常見病害以及逆境等都具有抗性和耐受性，其抗性材料檢出率和抗性級別都是各種野生稻中最高的。無論是在自然環境中還是在野生稻圃中，藥用野生稻都很少發病。研究發現藥用野生稻具有極強的耐寒性，並能抗褐飛蝨、白背飛蝨、黑尾葉蟬、白葉枯病、稻瘟病等病害。

章琦等鑑定了3種野生稻對白葉枯病的抗性，其中高抗材料中藥用野生稻佔參試材料的50%。黃大輝等對31份藥用野生稻進行了細菌性條斑病抗性鑑定，篩選出15份抗病材料。

李青等發現廣西藥用野生稻大多數抗褐稻蝨，而且有些兼抗白葉枯病。師翱翔等陰鑑定廣西藥用野生稻197份材料，對白背飛蝨具有免疫和表現抗性水平的有117份，佔59．39%，其他亦有抗至中性。秦學毅等在所鑑定保存的202份廣西藥用野生稻材料中，有3份材料對褐稻蝨的抗性為免疫，有88份為高抗，抗至中的有104份，抗性材料佔總數的98．5%。彭紹裘等鑑定了雲南野生稻的多抗性，發現耿馬的藥用野生稻高抗白葉枯病，中抗稻瘟病，高抗褐飛蝨。楊士傑研究了以黑選A為母本與父本藥用野生稻雜交的後代對白背飛蝨、黑尾葉蟬、稻縱卷葉螟及二化螟的抗性反應。結果表明，父本藥用野生稻(PC)及雜交後代Ac-1、Ac-3對各種蟲害均表現出較高抗性。

廣西藥用野生稻不但外觀品質好，且蛋白質含量均在11%以上，有的高達16%，是優質育種的好資源。廣東省的研究結果表明，l kg藥用野生稻米中蛋白質含量高達120．0-177．6 g，高於栽培稻的71．8-91．8 g。

另外，Bon等對39份菲律賓藥用野生稻的農藝性狀進行分析，結果表明這39份當地藥用野生稻在葉片、莖稈、穗及稻粒性狀等方面具有多樣性，為藥用野生稻的利用奠定了基礎。陳成斌的研究發現，廣西藥用野生稻具有多種優良性狀，如：耐冷性、抗稻葉瘟病、稻穗瘟病、稻白葉枯病、褐稻蝨、白背飛蝨、稻癭蚊等抗性。

藥用野生稻的豐富的、優良的性狀，都是水稻多目標育種的寶貴抗源，也是基因工程研究的重要物質基礎。利用藥用野生稻中優異基因對現有栽培稻進行改良，是提高水稻產量和品質的一個重要途徑。藥用野生稻基因轉移利用方面主要包括：單片段異附加系的培育、滲入系的建立及單個有利基因材料的獲得三方面。

在高等植物中，以種間雜交和回交把有益基因轉移到另一個物種為目的的育種項目中，單個外源染色體常常被附加到含有受體細胞完整一套染色體中，形成異源單體附加系。這種異源單體附加系是闡明基因組結構和轉移基因的有效工具四。Jena等通過栽培稻優良品系與藥用野稻雜交併以栽培稻為父本與F1回交，獲得了12個單體異附加系，將至少11個單基因性狀轉移進栽培稻中，證明了褐飛蝨和白背飛蝨的抗性基因位於藥用野生稻第6染色體上。KOBAYASHI等四利用藥用野生稻具有抗東格魯病毒的材料，其抗性通過單體異源附加系成功地轉移到栽培稻中，並認為該抗性基因可能位於藥用野生稻的第11號染色體上。秦學毅等從198份廣西藥用野生稻中篩選出3份對褐飛蝨高抗(O級)的材料，用高抗材料與感蟲材料雜交，結果表明其抗性是受一對顯性基因控制；與14個已知抗褐飛蝨基因品種雜交、回交和自交，對BC2F2後代材料進行了抗性遺傳分析，等位性測定結果表明，抗源材料與已知的14個抗性基因不等位，結果發現廣西藥用野生稻與國外藥用野生稻的抗性基因（隱性基因)不同，初步認為它是一個新的抗性基因。在利用方面，通過幼胚離體培養獲得綠苗，經多代回交和自交，成功地將CC染色體組中的抗性基因轉育到栽培稻中，獲得了BC,F5高世代、異源附加系。Jin等用栽培稻與藥用野生稻雜交得到單體異附加系及其回交後代，單體異附加系的第4染色體長臂來自藥用野生稻，短臂來自栽培稻。比較分析結果表明，藥用野生稻與栽培稻在RFLP及SSR標記方面具有較高一致性。在單體異附加系及其後代中C619處發現一個甲基化改變。對該單體異附加系回交後代分析表明滲入片段很小且對長臂無貢獻作用。在C5 13和RGl77間發現一個重組熱點，為基因富含區。唐明等對一個藥用野生稻異源單體附加系及其回交後代進行了分析，應用分子標記技術確定了該異源單體附加系所附加的染色體是一條嵌合的7號染色體，藥用野生稻貢獻了其長臂部分，而短臂和着絲粒則來源於栽培稻。將該植株與栽培稻親本回交，得到109株回交後代，考察了回交羣體的主要農藝性狀並進行了分子標記分析，發現野生稻染色體片段的滲入影響了回交後代的株高、千粒重、結實率、結實密度、葉寬等農藝性狀，而且這些性狀之間正相關度很大。

Jena等首次報道建立了水稻屬種間滲入系，分析水稻177個RFLP標記與藥用野生稻基因的關係，發現第4、第10以及第12號染色體上通過一些標記檢測到的滲入片斷與褐飛蝨的抗性基因相關。何光存等利用藥用野生稻滲入後代選育的水稻株系B5與秈稻品種明恢63雜交組合的重組自交系進行了抗白葉枯病接種鑑定，利用在第1染色體上篩選到的與水稻抗白葉枯病基因相連鎖RFLP分子標記，將抗白葉枯病基因定位在第1染色體短臂的C904和R596之間，是一效應值較大的主效基因，命名為Xa29(t)。

Huang等通過栽培稻與藥用野生稻雜交獲得褐飛蝨高抗品系B5，利用RFLP標記對該品系的抗性基因進行定位，表明第3號染色體的長臂和第4號染色體的短臂上各有1個抗性基因位點，分別為Obpl和Q6p2。顏輝煌等口刀選用兩個感蟲栽培稻品種作母本，與兩個抗褐飛蝨的藥用野生稻材料雜交，通過胚培養獲得的雜種表現出野生親本紫色柱頭、長芒及抗褐飛蝨等特性。鍾代彬等以高產優質的栽培稻中86-44為母本，高抗褐飛蝨的廣西藥用野生稻為父本，遠緣雜交結合胚拯救，獲得高抗褐飛蝨的雜種植株F1，再與中86-44回交、自交獲得部分株系農藝性狀優良，結實正常，高抗褐飛蝨的植株。

迄今為止，在藥用野生稻有利基因向栽培稻的轉移研究中，仍然以雜交手段結合回交手段為主。藉助分子標記進行的藥用野生稻多種有利性狀的轉移，得到了具有遺傳育種研究的巨大價值和應用潛力的新種質，對藥用野生稻有利基因遺傳背景也進行了一些研究，但仍存在一些問題。

對藥用野生稻的利用主要存在兩方面的障礙：(1)分子遺傳學背景不清楚。藥用野生稻優良基因豐富，但具體的分子機理和遺傳背景並不明確，利用時有很大的盲目性。(2)常規育種效率不高。由於藥用野生稻是CC染色體組，與栽培稻的染色體組不同，親緣關係較遠，所以CC染色體組的藥用野生稻與栽培稻雜交較為困難，出現了雜種不育、回交結實率低、不利基因與有利基因連鎖轉移、後代選擇效率低、育種週期長等問題。為此，水稻育種工作者提出利用分子手段加以解決。鍾代彬等指出，如何克服稻屬種間有性雜交方面的生殖障礙成為必須首先解決的問題。曹孟良認為，難以利用野生稻有利基因的現狀主要是由於採用常規雜交育種，而不是利用轉基因技術手段來進行有利基因的轉移，利用可轉化大片段基因組文庫可發掘野生稻有利基因，包括構建野生稻可轉化大片段基因組文庫，通過轉基因技術，將大片段克隆導入栽培稻中，建立全基因組基因嵌入突變體庫。通過突變體田間鑑定，篩選出抗寒、抗蟲、抗病、高產等突變體材料，同時對控制突變性狀的大片段克隆進行亞克隆、功能補償分析和序列分析，最終克隆野生稻有利基因。

現已經建成的野生稻文庫有非洲巴蒂野生稻BIBAC和TAC基因文庫口”、雲南藥用野生稻BAC文庫、雲南疣粒野生稻BAC文庫、東鄉野生稻BI- BAC文庫、小粒野生稻TAC文庫瞰、藥用野生稻BI- BAC文庫、藥用野生稻TAC文庫。這些文庫的建成不僅保護了野生稻資源，同時也在優異種質基因發掘研究方面起到了積極作用，如雲南省農科院生物技術與種質資源研究所2007年完成了普通野生稻、疣粒野生稻和藥用野生稻cDNA文庫和SSH文庫的構建，並從中發現和分離獲得一批野生稻重要功能基因eDNA。

在實驗室建立了以秈、粳稻為受體的高效離體培養體系，利用潘小芬構建的藥用野生稻TAC文庫(劉耀光研究員指導)，以與植物逆境抗性相關的轉錄因子家族基因保守的eDNA序列為探針利用Southem雜交對該庫進行篩選，已成功篩選出三類特異克隆；對篩選出的特異克隆進行進一步鑑定，並以這些特異克隆為供體，對粳稻及秈稻進行根癌農桿菌介導遺傳轉化的研究；試驗初步得到百餘株轉化苗，經分子檢測及鑑定已確定部分轉化苗為陽性轉化苗。對於這些轉化苗材料筆者將進行更深一步的研究以期對創建水稻抗性新種質起到積極的作用。

綜上所述，通過藥用野生稻有利基因的發掘及利用，獲得了一些極有價值的材料。雖然藥用野生稻有利基因的發掘及利用方面仍存在很多問題，但對藥用野生稻的挖掘與利用還有廣闊的空間，應結合分子育種手段來充分利用這些有利資源，對改良水稻品種及其性狀，及培育水稻新品種奠定良好的基礎。 ^[2] 

親本來源：(♀) (♂)

品種類型：常規水稻

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多年生草本，桿直立或下部匍匐，高1.5-3米，直徑7-10毫米，具8-15節，基部2-3節上生髮達的不定根。葉鞘長達40釐米，大多比節間長3倍以上，無毛；葉舌膜質，長約4毫米，無毛；葉耳不明顯；葉片寬大，線狀披針形，長30－80釐米，寬20-30毫米，質地較厚，先端尖，基部漸窄呈柄狀，中脈粗壯，側脈不明顯，下面糙澀，上面散生長柔毛，基部貼生微毛，邊緣具鋸齒狀粗糙。圓錐花序大型疏散，長30－50釐米，分枝長10-15釐米，3-5枚着生於各節，具細毛狀粗糙，下部長、裸露、腋問生長毛；小穗柄長1-4毫米，粗糙，頂端具2枚半月形退化穎片；小穗長約5毫米，寬約2.5毫米，厚13毫米，黃綠色或帶褐黑色，成熟時易脱落；不孕外粹線狀披針形，長1.6-2毫米，頂端漸尖，具1脈、邊緣有細纖毛，成熟花外稃闊卵形，脈紋增厚隆起，脊上部或邊脈生疣基硬毛，脈間下陷，散生短硬毛，表面具較粗的疣狀突起，其在每側排成24－26縱行；芒自外樣頂端伸出，長5-10毫米，具細毛；內稃與外稃同質，寬約為外稃之半，脊疏生疣基硬毛，頂端有小尖頭，邊緣幹膜質；花葯長約2.5毫米。穎果扁平，紅褐色，長約3.2毫米，寬約2毫米。 ^[3]