藤壺

蔓足類可分為有柄的和無柄的兩大類 ^[2]  。藤壺屬於無柄蔓足類 ^[3]  。有柄類如茗荷，被認為是原始的種類，有一長的肌肉質柄（peduncle）附着在基底上，柄由身體的口前部（preoral end）延伸形成 ^[2]  。

藤壺口前部並不延長成柄，而是直接附着在基底上形成一寬闊的附着面，或鈣質或膜質。頂端形成一圈骨板，或連接，或重疊排列，或完全癒合，因種而不同，其中包括峯板、喙板、側板及側峯板。在這一圈骨板的中央頂端是成對的可動的背板與楯板，兩側的背板與楯板之間有裂縫狀開口，蔓肢由此伸出。骨板與外套之內為仰卧狀的身體，蔓肢向上，身體向腹面彎曲，可分為頭部與胸部，腹部退化。頭部小觸角用以附着，或消失僅留有粘液腺，具很強粘着力。大觸角成蟲期消失。6對胸足為雙肢型分節蔓肢，細長具剛毛，用以捕食。蔓肢由頂端孔伸出，激動水流以濾食，口位於蔓肢之間，中腸膨大，有盲囊及肛門。沒有心臟，但在閉殼肌之間有血竇，外套及蔓肢行氣體交換，顎腺為排泄器官，食道周圍有腦神經節，有中眼及複眼。卵巢位於附着面的外套壁中，一對輸卵管開口在第一對蔓肢的基部，輸卵管末端為輸卵管腺，由它分泌卵囊，裝滿卵後由生殖孔排出並附着在外套壁上。精巢位於頭區，有時延伸到胸部，一對輸精管，末端延長成陰莖。陰莖可由體內伸出，插入鄰近個體中排出精子團，因為它們多聚集生活。精子穿過卵囊使卵受精，並在其中發育並孵化出無節幼蟲，後逐個釋出體外，可放出上萬個。幼蟲經5次蜕皮後變成腺介幼蟲，具兩枚貝甲及六對蔓足，以第一對觸角的粘腺分泌物開始附着。附着後蔓肢延長，身體彎曲，旋轉，殼板出現，完成變態。幾丁質外骨骼裹住外套壁及附肢，也週期性蜕皮，而外套壁向外分泌的鈣質板不蜕落並不斷增長，一般成體壽命2-6年。 ^[2] 

藤壺和鵝頸藤壺因為身體包裹着石灰質的殼板，所以很長時間都被誤認為是貝類。直到20世紀初，真相才被揭示：生物學家通過對幼蟲的觀察，發現它們並不是貝類，而是甲殼動物。 ^[4] 

有人把藤壺和鵝頸藤壺混為一談，認為這兩者都是藤壺。其實不然，藤壺俗稱“馬牙”，隸屬於無柄目藤壺科；鵝頸藤壺俗稱“海雞腳”、“狗爪螺”，隸屬圍胸目茗荷科。因此嚴格説來，鵝頸藤壺並不是真正的藤壺。 ^[4] 

其實，只需看外表就可以區分藤壺和鵝頸藤壺。藤壺沒有柄，圓錐一樣的身體就像一座超迷你“火山”。鵝頸藤壺由柔軟的圓柱形柄部和十幾片殼板包裹的花序狀頭部組成，外形酷似鵝的脖頸，鵝頸藤壺其名也由此而來。 ^[4] 

藤壺的幼蟲時期經歷了一系列的變化：浮游，無節幼體，腺介幼體。腺介幼體是一種特殊的幼體形式，它無須攝食，此階段僅僅是為了選擇附着、變態的適宜地方。游泳着的腺介幼蟲被流動的水流牽引附着到底質上，它們開始用其小觸角運動。這種附着是可逆的。如果幼體不變態，它們能重新恢復游泳階段，因為它們還保留着游泳的能力。一旦幼體附着，腺介幼蟲便開始探查它所附着底質的各方面的理化性質。腺介幼蟲以有規律的“步伐”在底質表面上運動，運動的距離一般較短，且每一步都很少改變方向或停止。當幼蟲找到適宜的附着物後，從其第一觸角第三節的附着吸盤的開口處分泌出膠體腺，第一觸角被膠體包圍，腺介幼蟲開始了營固着生活，然後再變態為成體。 ^[5] 

藤壺的幼蟲無節幼體，經2-3周的發育，成為腺介幼體，腺介幼體在合適的附着物上吸附、固定。固定前腺介幼體用觸角附着接觸面，這種附着容易移動。故稱為暫時粘附；此時若附着物表面適合附着。腺介幼體則會由暫時粘接轉變為永久性粘接。固着後的腺介幼體發生變態成為藤壺成體，藤壺成體在附着基表面分泌出藤壺膠，使附着更加牢固 ^[1]  。藤壺膠分泌初始為液態，通過自組裝和交聯，最後凝聚成耦合底板和基底材料的膠質層，期間經歷了複雜而有序的過程 ^[6]  。這種膠體與附着物基材表面發生粘接的聚合過程使該膠體具有較大的內聚強度和抗生物降解性。 ^[1] 

藤壺的幼體具有向能性的特性。海洋中附着基表面的粗糙程度、光線及顏色往往會影響藤壺腺介幼體對附着物的選擇。若附着基表面粗糙。表面能高，海水透光度差以及具有橘色和綠色表面的固體，往往是藤壺幼體比較容易選擇的附着基。另外，海水中的理化因子，包括鹽度、温度等等往往都會影響藤壺幼體的附着變態。從對網紋藤壺的繁殖、附着和生長的研究中發現： ^[1] 

（1）藤壺的胚胎髮育的速度與水温有關； ^[1] 

（2）藤壺個體外殼的生長也與水温有密切的關係。藤壺各季附着的強度總體來説不同，其附着的生物量呈現夏、秋季較高，冬季最低的趨勢。 ^[1] 

藤壺雖為雌雄同體，但多為異體受精，在温暖的海洋環境裏，一般全年均可繁殖，而在較寒冷的環境中，生殖則表現出季節性。吳尚憨等曾研究了青島港紋藤壺的繁殖狀況，觀察到紋藤壺繁殖最盛季節為7-9月，在此期間紋藤壺從附着至性成熟這一過程只需23天，而在繁殖初期或末期，則需35-43天；至於排卵量，則不僅與個體大小有關，而且還受温度的影響。而在舟山蝦塘，紋藤壺的繁殖期介於4月中旬至10月，但全年均發現懷卵個體，而且在高温季節，母體還同時懷有2種類型的卵，從而縮短了紋藤壺的孵化間隔。另外，在舟山海區的日本笠藤壺、鱗笠藤壺和三角藤壺，其性腺發育和成熟均具有明顯的季節性，繁殖期處在全年水温較高時期，且懷卵量與年齡、繁殖時期、所處潮區和浪擊狀況等因素有關；但這兩種笠藤壺部為遲熱種，從附着至性成熟需2年以上時間。在廈門港，網紋藤壺性腺成熟也表現出週期性，每次排卵的時間與温度有關，而且第一次性成熟因季節和水温的不同而異。而位於熱帶海區的湛江港，則記錄到一年四季均可採到帶有成熟卵塊的網紋藤壺。且全年都發現有藤壺附着。 ^[3] 

藤壺屬於節肢動物門甲殼綱，蔓足亞綱，藤壺亞目。其家族成員有500多種，在我國約有110多種。藤壺對海水中的鹽度、温度具有很強的適應性，廣泛地分佈於我國沿海不同的水域。凡有硬物的表面，均可被其附着，甚至在鯨魚、海龜等生物體的體表也會發現其附着的蹤跡；附着在岩礁及船底的種類外形呈圓錐形或低圓錐形，殼較厚；與海綿共棲的種類呈卵圓形，殼質脆薄；與抑珊瑚共棲的種，其基底延長呈圓筒狀；它們成羣成片地集聚附着在一起，是節肢動物成型後營固着生活的海洋動物。在不同的鹽度、温度的海域，有不同種類的藤壺。如在低鹽、暖水、海水透明度低的近岸、港口多以泥藤壺為主要品種；高鹽、暖水、海水透明度高的水域有三角藤壺、鍾巨藤壺；水域開闊、透明度高的高鹽海水水域則以紅巨藤壺、三角藤壺為多見。 ^[1] 

藤壺分佈甚廣，幾乎任何海域的潮間帶至潮下帶淺水區，都可以發現其蹤跡。 ^[7]  藤壺是變滲性動物，只在鹽度接近於體液並且變化不大的水域中能夠生活，因此，大多數藤壺都密集地分佈在港灣、港口及沿岸水域，附着在天然岩礁、碼頭堤壩、船舶浮標、海水管道、水產養殖設施及鯨、海龜、海蛇等生物有機體的體表。 ^[3] 

由於藤壺的附着。使得船舶吃水線以下部分粗糙度增加，使船舶在航行時的阻力加大，與此同時也增加了船舶的自重導致船舶、艦艇的航行速度降低，增加了燃料的消耗。 ^[1] 

海上的石油平台及建築設施若被藤壺附着，則會增加這些設施結構的自重，加大其外載荷，削弱了其抵抗風暴曩浪的能力，使其容易傾斜、倒塌。同時由於自重增加提高了平台、建築物的重心，當海嘯、地震、風暴潮來臨時，危險性增大。 ^[1] 

藤壺附着對利用海水進行冷卻的石油平台、電廠給排水管道會發生堵塞，影響海水的冷卻效果。甚至造成事故風險。海水淡化時會造成進水管道不暢，降低海水淡化效果。 ^[1] 

藤壺附着妨礙軍事設施與民用、科研儀器的正常工作，降低傳感器、儀表及傳動部件的靈敏度。 ^[1] 

藤壺附着影響養殖，與貝類爭奪附着基、餌料，堵塞網具網孔，影響水體交換，妨礙養殖對象的生長髮育，降低水產品的質量。 ^[1] 

藤壺的附着會改變局部金屬的電化學腐蝕過程和速度，導致局部腐蝕或穿孔。M Eashwar等在詳細考察了不鏽鋼上藤壺生命活動及腐蝕現象，指出死藤壺殼上有機質的分解引起介質酸化，進而形成縫隙腐蝕；與此同時。馬士德等通過青島海域實海暴露試樣觀察及實驗室培育研究了藤壺附着對海水中金屬腐蝕的影響，揭示了藤壺附着在局部腐蝕中的過程和機理，指出：海洋生物的自催化效應、分泌液及死亡腐爛引起溶液酸化（pH值最低可達3-4），可進一步加速局部腐蝕的生長和發展。宋詩哲等研究了鋁鎂合金在不同pH值NaCl溶液中腐蝕行為，揭示海洋污損生物造成的局部微酸性環境是廈門港局部腐蝕敏感性強的原因，海洋污損生物作用是造成海洋結構材料、構築物及船艦體局部腐蝕的主要因素。 ^[1] 

按目前防污技術和防污研究方面所採用的原理，將其分為物理防污法、化學防污法和生物防污法。 ^[1] 

此外，改變構築物及儀器設備材料的質地，在合適的地方使用不易被污損的材料，也是多途徑防附着防污損的一種不錯的選擇。 ^[1] 

用機械裝置通過設置濾網等方法，去除海水中的污損生物附着及各種異物，如：①攔污柵；②旋轉濾網；③貝類清除裝置等。 ^[1] 

運用物理的方法如：①高流速法：研究表明，較高流速可以阻止大型污損生物的附着，故設計壁面流速在規定值以上，是控制大型污損生物附着的方法之一。②温水處理法：人為使水温高於海生生物的環境水温，促使其死亡的方法。③淡水處理法：通過注入淡水，改變環境水的滲透壓，促使海生生物死亡的方法。 ^[1] 

海水的電解防污技術是利用物理化學防污的方法。在使用海水的海水管道系統中，通過防海生物裝置，利用銅陽極、鋁或鐵陽極電解後生成的少量氧氧化物的絮狀物，附着於海水管系的內壁上，從而在整個管系中形成一層很薄的保護層，進而防止海洋生物附着並對海水腐蝕也有很好的防護作用。它具有安全可靠，防污徹底，不會對環境造成影響的特點。但是在使用過程中，應注意對其設備進行維護。 ^[1] 

低表面能塗料是針對海洋污損生物在污損附着過程中的向能性的特點，且同體表面的自由能越低，附着力越小，固體表面液體的接觸角也就越大。若固體表面所用塗料具有的表面能很低，海洋生物就難以在上面附着。即使附着也很容易在水流或其他外力作用下脱落。低表面能防污塗料是基於塗料表面的物理作用，不存在毒性物質的釋放損耗問題，能起到長期防污的作用。這類無毒防污漆包括有氟聚合物和硅聚合物塗料。有機硅類的無毒防污漆已有商品在市場上推出。另一類防污漆是電導防污漆。它的技術原理是把導電防污漆膜作為陽極，當通入微電流時，就產生電解反廊，導電漆的漆膜最外層就被次氯酸離子覆蓋。可防止微生物、海藻類和海洋硬殼類生物的附着。 ^[1] 

目前開發的低毒或無毒的自拋光防污漆的主要方向有：無錫銅基自拋光防污漆。主要採用銅鹽化合物和防污增效劑複合的方法。為克服聚合物本身的水解後銅離子滲入海水中的濃度不夠的問題，所以在防污漆中還添加了各國環保局註冊的允許在防污漆中使用的輔助殺生物劑。自拋光防污塗料的防污機理是：與有防污作用的含有機金屬的基團與基料樹脂形成共價鍵，這些共價鍵可被海水中的鈉、鉀等金屬離子水解形成親水性基團，隨着水解的進行，釋放出防污劑，從而起到防污作用；當親水基團達到一定濃度時，將導致樹脂層剝落。露出的新的與有機金屬鍵合的樹脂層，並在這一水解過程中形成平整的塗層。 ^[1] 

應用生物技術防污也是海洋生物學家和防污技術專家一直探索的目標。這種概念來自於對自然界的觀察。海洋生物具有防污適應性。不會附着任何污損生物。海洋中的生物大多都具有抵制海洋污損生物附着的能力。科學家們從海洋生物學、化學生態學的角度研究了這些海洋生物抗污損防附的機理，開發出了仿生防污塗料。主要的研究方向有生物防污劑、活性酶、生物可降解吸水膜。除此之外，其它無毒低毒的防污塗料研究也在迅速發展之中。如導電高分子材料防污塗料。以氯化橡膠為基料，聚苯胺為防污劑製成的防污塗料；高效納米防污塗料，以水溶性樹脂材料將納米級防污劑（如納米級氧化亞銅、納米級氧化鋅等），用微膠囊緩釋技術達到穩定的防污效果；可溶性硅酸鹽防污塗料，通過離子交換或分子篩選的作用，硅鋁酸鹽與海水中H⁺等進行離子交換，實現防污功能。 ^[1] 

浙江省玉環縣的漁民，就將藤壺叫作“蛐”，敲藤壺叫作“打蛐”。也有的人則將它寫作“觸嘴”，如《玉環坎門鎮志》中就記載：“或有餘暇，到海灘巖凹釣取海螺，敲取藤壺（土名‘觸嘴’），聊充菜餚。” ^[8] 

《浙江省岱山縣藥物志》中稱“白脊藤壺”，別名“銼”“銼殼”。“常成羣附着於海岸岩石或其他海產動物體外。固殼近於圓筒狀的圓錐形，殼口大，殼板厚，殼口上面有能活動的左右二對殼板。”《岱山縣誌》又稱藤壺俗名“觸”。 ^[8] 

温州平陽稱藤壺為“雀嘴”，《平陽漁業志》稱它“重鹽醃之，能久藏”。葉大兵編著《温州民俗》（海洋出版社，1992年）中稱瑞安四珍包括龜腳、紅蛋曲、神眼、雪鰻四種水產，其中紅蛋曲即藤壺，“外殼近於圓筒形，內殼由三角形殼片合成，殼色帶紅紫，常成簇密集附着於海島岩礁間低潮線附近岩石上，每年農曆三月和六七月採挖，入湯燙過，敲去外殼，再加香料蒸熟，為佐餐佳餚”云云。 ^[8] 

生物進化論的創立者達爾文是一個不折不扣的“藤壺控”。在出版《物種起源》以前，他曾用了8年時間來研究藤壺。以藤壺為代表的蔓足類，是達爾文利用現代系統生物學觀點進行研究的第一個生物類羣。這項研究工作為他所提出的生物進化論奠定了基礎。正是因此，後人形象地將這段時期稱為“八年藤壺”。達爾文所製作的藤壺標本，絕大多數成為博物館的收藏。 ^[4]