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藍藻門

鎖定
藍藻是最簡單、也是最原始的綠色自養植物類羣。植物體或單細胞、或多細胞絲狀羣體。藍藻細胞中的原生質體不分化成細胞質和細胞核,而分化成周質( periplasm)和中央質(centroplasm),故只有原始的核,而沒有真正的核(缺乏核膜),是原核生物( procaryote)。周質中沒有載色體(chromatophore),但有光合片層( photosynthetic lamella),含有葉綠素a和藻藍素(phycocyanobilin),故植物體常呈藍綠色,有的還有藻紅素( phycoerythrin)而呈其他色澤。中央質具染色質。藍藻澱粉(cyanophycean starch)為儲藏物質。藍藻門植物的繁殖方式主要有營養繁殖無性繁殖 [2]  營養繁殖是通過細胞的隨接分裂,故藍藻又稱裂殖藻( schizophyta)。羣體和絲狀體的種類常形成藻殖段( hormogonium)發育為新個體。藻殖段是從絲狀體中某些細胞死亡處、或從異形胞處、或從2個細胞之間分泌膠質形成的隔離盤處產生,也可機械地斷為許多小段。無性生殖多數產生厚壁孢子,是藻體內的營養細胞體積增大,細胞壁加厚,積累營養物質而成的。厚壁孢子可長期休眠,渡過不良條件,待環境適宜時再萌發形成新個體。 [1] 
中文學名
藍藻門
拉丁學名
Cyanophyta
原生生物界
藍藻門
分佈區域
含有機質較多的淡水中
形    態
藻體為單細胞或羣體

藍藻門形態特徵

藍藻異性胞的結構
藍藻異性胞的結構(2張)
植物體為單細胞、羣體或絲狀體,細胞內原生質體不分化為細胞質和細胞核,而分化成中心質(centroplasm)和周質(periplasm)兩部分。中心質相當於細胞核的位置,無核膜核仁,但含有染色質,具有核的功能,故稱原始核(原核)。藍藻和細菌細胞構造相同,都沒有真核,兩者均屬原核生物(Prokaryote)。周質位於中央質的四周,藍藻細胞沒有分化出載色體等細胞器。周質中有光合片層,含葉綠素a藻藍蛋白(phycocyanin)、藻紅蛋白(phycoerythrin)及一些黃色色素,是光合作用的場所。藍藻細胞壁的主要成分是粘肽(peptidoglycan),在細胞壁的外面有由果膠酸(pectic acid)和粘多糖(mucopolysaccharide)構成的膠質鞘(gelatinous sheath)包圍。有的羣體為公共的膠質鞘所包被。貯藏物質為藍藻澱粉(cyanophycean starch)。

藍藻門結構

絲狀藍藻
絲狀藍藻(5張)
藍藻細胞壁主要由兩層組成,內層為肽聚糖層,外層為脂蛋白層,兩層之間為周質空間,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖構成的粘質膠鞘或膠被。胞壁內有原生質膜,膜內原生質較稠,可分為兩個主要區域,即周圍的有光合色素的色質區和中央的無色的中心質區。中心質區有 DNA微絲,但無鹼性蛋白(組蛋白)。核糖體在整個細胞中均有分佈,但在中央區周圍較為密集。原生質中常具有大小不等的強反光顆粒,如多磷酸體,多面體(羧化酶體),藍藻體(天門冬氨酸精氨酸聚合體的結晶,又稱結構顆粒),多聚糖體(又稱藍藻澱粉或糖原)等。浮游藍藻往往有偽空胞(又稱氣泡),為兩端呈錐形的具單層蛋白質膜的空管成束排列所組成,有遮強光和漂浮的功能。藍藻的光合色素是葉綠素a藻膽素藻藍素別藻藍素藻紅素和藻紅藍素),及多種類胡蘿蔔素。它能採收光能,以水作為電子來源進行光合作用,固定CO2,放出氧氣。它和其他植物一樣,進行自養生活。

藍藻門生長環境

藻體是單細胞的或羣體,絲狀體;不具鞭毛,不產遊動細胞一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動。細胞壁缺乏纖維素,由黏肽(含8種氨基酸二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)組成,壁外常形成黏性膠質鞘。無真正的細胞核,核的組成物質染色質集中在細胞中央,無核膜核仁,細胞內除含葉綠素和類胡蘿蔔素外,尚含有藻藍素,部分種類還含有藻紅素。色素不包在質體內,而是分散在細胞質的邊緣部分。藻體因所含色素的種類和多寡不同而呈現不同的顏色。儲藏食物為藍藻澱粉。繁殖方法主要是分裂生殖,少數為無性生殖,無性生殖包括外孢生殖,內孢生殖,後壁生殖,沒有有性生殖。主要分佈在含有機質較多的淡水中,部分生活在濕土、岩石、樹幹上和海洋中,有的同真菌共生形成地衣,或生活在植物體內形成內生植物。少數種類能生活在85 ℃以上的温泉內或終年積雪的極地。本門的項圈藻屬,念珠藻屬和筒孢藻屬等的若干種有固氮作用,能增強土壤肥力葛仙米髮菜海雹菜等可供食用,微胞藻屬,項圈藻屬等在夏季生長過多時,能降低水中含氧量,或死後分解產生毒質,能使魚類致病或死亡。

藍藻門分佈範圍

藍藻分佈很廣,在淡水和海水中、潮濕和乾旱的土壤和岩石上、樹幹和樹葉以及温泉、冰雪,甚至在鹽滷池、岩石縫等處都可生存,有些還可穿入鈣質岩石或鈣質皮殼中(如穿鈣藻類)生活,具有極大的適應性。在熱帶、亞熱帶的中性或微鹼性環境中生長特別旺盛。有許多種類是普生性的,如陸生的地木耳(Nostoc commune),不僅存在於熱帶、亞熱帶和温帶,在寒帶甚至南極洲亦有發現。藍藻的抗逆性很強,能耐乾旱,有些乾燥標本存貯65~106年還可保持活力。中國的固氮魚腥藻(Anabaena azotica)乾燥保存19年後再重新培育時還能生長和固氮。有些藍藻能在76℃温泉中生長繁殖,有的在54℃條件下還能生長固氮(如鞭枝藻Mastigocladus laminosum);有的可抗-35℃的低温(如地木耳);有一些在過飽和鹽水中也可生長。因此,藍藻常是先鋒植物

藍藻門品種分類

1971年法國斯塔尼爾等基於藍藻在原核、細胞壁組成,脂肪酸和DNA鹼基組成等特性上與細菌相近似,提出藍藻應命名為藍細菌。已逐漸為微生物學家、生理生化學家等所採用。但是,藍藻具有能以水作為電子來源進行光合作用放氧,低的內源呼吸率,有限的利用有機物作為能源和碳源的能力等屬於植物界的主要屬性,為原有的“細菌”屬性所不包容。藍藻基本上按英國藻類學家F.E.弗裏奇的分類系統,分為色球藻目(Chroococcales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5個目。
常見的藍藻有單細胞或羣體的,如色球藻屬(Chroococcus),常生於温室的花盆上或潮濕的岩石和樹幹上;微囊藻屬(Microcystis),為浮游性羣體,夏季大量繁殖形成“水華”,危害水生植物;絲狀體的有顫藻屬念珠藻屬魚腥藻屬等(圖6-1)。
色球藻屬(Chroococcus)植物體為單細胞或羣體。單細胞時,細胞為球形,外被固體膠質鞘。羣體是由兩代或多代的子細胞在一起形成的。每個細胞都有個體膠質鞘,同時還有羣體膠質鞘包圍着。細胞呈半球形,或四分體型。
顫藻屬 (Oscillatoria) 植物體是由一列細胞組成的絲狀體,不分枝,常叢生或形成團塊,膠質鞘無或不明顯。絲體能前後伸縮或左右擺動,因而得名。絲體中常被中空雙凹形死細胞所隔開,也產生膠化膨大、雙凹形的隔離盤,兩個死細胞或隔離盤之間的這一段稱為藻殖段,並以藻殖段進行繁殖。多生於有機質豐富的濕地或淺水中。
念珠藻屬(Nostoc) 絲狀體念珠狀,有的外有公共的膠質鞘包被而形成片狀體。細胞圓球形,絲體上有異形細胞厚壁孢子。以藻殖段進行繁殖。本屬的地木耳、髮菜葛仙米等可供食用。
魚腥藻屬(Anabeana) 與念珠藻屬很相近。絲狀體單一或成團,細胞圓形,厚壁孢子圓筒形,無公共膠質鞘。滿江紅魚腥藻(A. azollae Strasb.),為一種著名的固氮藍藻,它和一水生蕨類植物滿江紅(又叫紅萍綠萍)共生在一起(葉中),為水稻田的速生綠肥植物。

藍藻門繁殖形式

細胞以直接分裂增殖。分裂時,細胞中部的膜和內胞壁向內增生,將細胞一隔為二。細胞分裂方式,大體可分為3類:①三向分裂,成單細胞羣體,如微囊藻屬,或立方形羣體,如立方形藻。②兩向分裂,成平板狀羣體如平列藻屬,或假薄膜組織狀,如石囊藻屬。③單向分裂,成單細胞個體,或成絲狀的藍藻,如念珠藻目的種類。絲狀藍藻往往斷裂成短的細胞列(5~15個細胞),稱為段殖體(或稱連鎖體、藻殖段),有較大的滑動能力,可以繼續分裂而成新的絲狀體。某些種類則由於藻絲體中個別細胞溶解和脱水成為分離盤,藻絲在此處斷裂而形成段殖體。
藍藻除細胞分裂增殖外,也進行無性生殖,形成內生孢子,又稱小孢,如皮果藻屬;有些形成外生孢子,如管孢藻屬,有些絲狀藍藻則形成厚壁孢子,或稱孢子,如念珠藻目。厚壁孢子有各種形狀和產生的部位,為分類的重要標準之一,它一般比營養細胞大,細胞壁厚,孢子內貯存大量的藍藻體、多肽和糖原,內含物豐富,有較強的抵抗外界不良環境的能力。

藍藻門主要價值

藍藻中有160多種(大多數為念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子態氮成為結合態氮,合成蛋白質。據估計:在熱帶水稻田中可固氮 1~70千克氮/公頃·年,在自然界氮素平衡中起了重要作用,可以作為水稻田肥源,改良土壤結構,提高土壤保肥保水能力。中國已篩選出自己固氮藍藻藻種,首先在湖北省數萬畝的大面積晚稻田中放養試驗成功,提高水稻的產量達10~15%。
藍藻含有較高的蛋白質(一般為20~25%),較完備的氨基酸和多種維生素,因此,可以作為食物,如中國傳統食品髮菜(產中國北部和西北部半乾旱地區)、葛仙米(產華中南山區稻田濕地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白質高可達70%,為非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的傳統食品,已人工培養,作為商品。螺旋魚腥藻在中國陝西利用作為魚種的餌料。有些魚類,如羅非魚藍藻為食料。
在水環境保護中,利用藍藻吸收工業廢水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的淨化作用。

藍藻門有害藍藻及其控制

藍藻在水體中過量增殖,往往形成“水華”。城市的池塘、湖泊、水溝中,含有較多的營養物質,特別是氮、磷,導致藍藻的大量增殖,使水色藍綠而濃濁;死亡分解時,散發出腐臭、腥臭氣味,使水質變壞。有一些藍藻水華的突變種甚至含有毒物質,如銅綠微囊藻的有毒突變種含有微囊藻毒素(microcystin);水華魚腥藻的有毒突變種含有魚腥藻毒素(anabaenin);水華束絲藻的有毒突變種含有束絲藻毒素 (aphanizomenin)。人畜飲用大量繁殖這些藍藻的水時,往往中毒,導致痙攣等,甚至死亡。有一些海產席藻,接觸皮膚時,會引起皮炎。
有害藍藻的控制包括機械的、化學的和生物的技術,各有利弊,需因地制宜地選用:

藍藻門打撈

在夏季高温季節,可將水面或港灣中大量堆積的水華通過人工或機械的方式打撈出來,進行處置上。市場上有各種各樣的打撈船,集打撈、脱水、儲運於一體。如何對打撈的藍藻進行資源化也是一大難題。

藍藻門絮凝除藻

可通過黏土絮凝來控制有害藻華。近年通過對黏土表面進行改性的方法,製備出了高效的改性黏土,使對有害藻華的控制效率得到了大幅提升。粘土將藍藻沉澱下去後,也有引發二次污染的風險,在飲用水源地附件的使用需格外謹慎。

藍藻門生物控藻

可以通過放養濾食性(filter-feeding)魚類——鰱、鱅來控制藍藻水華,也稱之為非經典生物操縱技術(non-traditional biomanipulation)。每個水體都需尋找一個合適的能有效控制藻類水華的鰱、鱅生物量的臨界閥值,鰱、鱅對藻類的攝食利用率與藻類的種類組成和生理狀況、其他可利用食物(如浮游動物)的相對丰度、水温等有密切關係,而藻類的增殖速率與光照、水温及水體的營養水平等有密切關係。
參考資料
  • 1.    王文和,關雪蓮主編.植物學=Botany:中國林業出版社,2015
  • 2.    張壽洲,馬平主編.嘉卉 百年中國植物科學畫:江蘇科學技術出版社,2020.01:66