蓮座蕨目

蓮座蕨目，也稱觀音坐蓮目，真蕨亞門、厚囊蕨綱比較進化的1目。根狀莖肥大、肉質，葉柄基部膨大，呈托葉狀，肉質，並以關節和根狀莖相連；葉片通常1～2回羽狀，少為掌狀，羽片或小羽片也以關節着生於葉軸或小羽柄上，乾死後常從此處脱落。葉脈分離，少為網狀；孢子囊船形,具數層細胞組成的厚壁，生葉片下面的葉脈上,形成線形或長圓形的分離孢子囊羣,或圓形的聚合囊羣,孢子囊無環帶或在觀音座蓮科中有不甚發育的頂生環節。

本目分4科:合囊蕨科、觀音座蓮科、天星蕨科和多孔蕨科，但也有的分類學家主張併為一科──合囊蕨科。 ^[1] 

真蕨植物門厚囊蕨綱比較進化的一目。根狀莖肥大，葉柄基部呈托葉狀，肉質，並以關節和根狀莖相連；葉片通常1～2回羽狀，少為掌狀，羽片或小羽片也以關節着生於葉軸或小羽柄上，葉脈羽狀，少為網狀；孢子囊具數層細胞組成的厚壁，生葉片下面的葉脈上，形成線形或長圓形的分離孢子囊羣，或圓形的聚合囊羣 ，孢子囊無環帶 。本目分4科 ：合囊蕨科、蓮座蕨科、天星蕨科和多孔蕨科。

廣泛分佈於世界熱帶和亞熱帶森林中。前3科中國均有分佈 。本目在晚古生代石炭二疊紀就很發育，呈樹蕨狀，具巨大的羽狀複葉。中生代晚三疊世，合囊蕨科和蓮座蕨科也有代表。本目中蓮座蕨科為最大，有3屬，又以蓮座蕨目屬種類為多，中國約有50餘種，廣佈長江以南各省區及西南，日本也有，生林下溪邊或溝谷邊。

碩大肉質的根狀莖，呈褐色，土名叫馬蹄蕨，含有大量澱粉，可以直接食用或提取澱粉。藥用有安神、祛風濕、解毒、止血等功效。

現代蓮座蕨目為多年生草本植物，全球現存6屬，主要分佈於熱帶及亞熱帶地區。在秦仁昌分類系統中,現代蓮座蕨目包括4個科，即觀音座蓮科Angiopteridaceae，合囊蕨科Marattiaceae，天星蕨科Christenseniaceae以及多孔蕨科Danaeaceae。最近的分子生物學研究表明，在系統發生位置上蓮座蕨類（Marattioid ferns）與木賊類，薄囊蕨類構成一個支系(三者是姊妹羣)，與之相併行的支系則由箭蕨（Ophioglossoid ferns）和松葉蕨（whiskferns）構成，這兩個支系共同構成一個自然支系類羣——真蕨類（Monilophytes）。然而迄今為止，對蓮座蕨目系統發育和演化歷史的認識尚有不少爭議並存在一些急待解決的問題。蓮座蕨目是現生植物類羣中最為古老的蕨類植物之一，其最早的化石記錄可以追溯到石炭紀，在古生代和中生代均有分佈。尤為重要的是，中生代是探究蓮座蕨目植物演化與輻射的重要時期。因此，對於該時期它們的化石多樣性記錄及分佈的瞭解，將無疑為探討該類植物的起源、輻射與演化提供進一步的化石證據。

中國已發現的蓮座蕨目植物化石主要有印痕和壓型化石兩種，以印痕化石為主，如湖北秭歸早侏羅世香溪組的具生殖器官和原位孢子的Marattia asiatica （Kawasaki）Harris，以及甘肅早侏羅世的Marattia aganzhenensis Yanget al.。中國中生代蓮座蕨目植物的化石記錄十分豐富，據初步統計共有5屬和30種(不包括未定種)。這5個屬分別是Angiopteris Hoffmann，Danaeopsis Heer，Bernoullia Heer，Marattia Swartz (Marattiopsis Schimper)以及Asterotheca Presl，它們可以分別歸入Angiopteridaceae (蓮座蕨科)，Marattiaceae (合囊蕨科)和Asterothecaceae(星囊蕨科)三個化石科。其中，中國中生代已報道的Angiopteris有4個種，Danaeopsis 6個種，Bernoullia 5個種，Marattia (Marattiopsis)8個種以及Asterotheca 7個種。Danaeopsis屬僅在早－晚三疊世延續，而Bernoullia在中、晚三疊世延續，Angiopteris 屬只在晚三疊世有化石記錄，之前及之後均未再出現。而Asterotheca屬從晚古生代一直延續到早侏羅世，Marattia（Marattiopsis）屬從晚三疊世一直延續至中侏羅世。迄今為止，在中國白堊紀地層中尚沒有蓮座蕨目植物的化石記錄報道。

從統計出的化石記錄顯示，中國發現的蓮座蕨目植物在早三疊世只有2個種，它們分別是Danaeopsis hughesi Feistmantel，Asterotheca szeiana P´an；中三疊世有所增加，達到4個種，包括Danaeopsis magnifolia Huang et Chow，Danaeopsis fecunda Halle，Bernoullia zeilleri P´an 和Asterotheca szeiana P´an；到晚三疊世，該類植物多樣性出現大規模的增加，達到其發展演化的鼎盛階段，共有27個種，以Danaeopsis fecunda Halle，Marattia hörensis Schimper，Bernoullia zeilleri P´an，Angiopteris antique Hsü et Chen和Asterotheca cottoni Zeiller等為代表。從早侏羅世開始，蓮座蕨目植物出現明顯衰退的跡象，急速減至5個種，分別是Marattia hörensis Schimper，M. münsteri Schimper，M. asiatica Kawasaki，M. aganzhenensis Yang et al以及Asterotheca acuminate Wang。這一趨勢繼續延續至中侏羅世，只有3個種的化石記錄，包括Marattia hörensis Schimper，M. münsteri Schimper和M. asiatica Kawasaki。

從以上化石記錄可以看出，中國蓮座蕨目植物從早、中三疊世其多樣性開始增加，到晚三疊世相當繁盛，而至早侏羅世明顯衰退。中國中生代古地理格局以崑崙山—秦嶺—大別山一線為南北方的界線，蓮座蕨植物在當時北方和南方的兩大植物區系中都有分佈，南方多於北方，主要包括南方區的湖北、四川、湖南和重慶，而北方也有5個地區有較大規模分佈，主要包括山西、陝西、甘肅、青海和河南。這種分佈模式與當時的古地理，古氣候和古生態有着密切的關係，比如晚三疊世至早、中侏羅世常見的Marattia（Marattiopsis）屬，與現生合囊蕨Marattia屬相似，該種主要分佈於南方地區，在北方見於早侏羅世晚期，被認為是托爾期升温事件的主要依據(瓦赫拉梅耶夫,1990)，指示了熱帶或亞熱帶氣候。另外作為晚三疊世重要植物之一的Danaeopsis屬，在中國北方延長植物羣和南方的寶鼎植物羣中均很豐富，也是這種氣候環境的指示植物。三疊紀與侏羅紀的界線事件及其與之相關的地質因素，也許影響了蓮座蕨植物從晚三疊世到早侏羅世的演化進程，最終導致多樣性驟減。值得指出的是，當前對中國中生代蓮座蕨目植物化石多樣性記錄及分佈的初步分析，尚待進一步充實與完善，以便為研究該類植物以及厚囊蕨綱植物的系統發育和演化提供進一步的化石證據。 ^[2]