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落葉松屬

落葉松屬（學名：Larix Mill.）是松科下的一屬。落葉喬木；小枝下垂或不下垂，枝條二型：有長枝和由長枝上的腋芽長出而生長緩慢的距狀短枝；冬芽小，近球形，芽鱗排列緊密。葉在長枝上螺旋狀散生，在短枝上呈簇生狀。球花單性，雌雄向株，雄球花和雌球花均單生於短枝頂端，春季與葉同時開放。球果當年成熟，直立，具短梗，幼嫩球果通常紫紅色或淡紅紫色，稀為綠色；種鱗革質，宿存；苞鱗短小，不露出或微露出，或苞鱗較種鱗為長；發育種鱗的腹面有兩粒種子，種子上部有膜質長翅；子葉通常6-8枚，發芽時出土。^[2]

該屬約18種，分佈於北半球的亞洲、歐洲及北美洲的温帶高山與寒温帶、寒帶地區。中國產10種1變種，分佈於東北大、小興安嶺、老爺嶺、長白山、遼寧西北部、河北北部、山西、陝西秦嶺、甘肅南部、四川北部、西部及西南部、雲南西北部、西藏南部及東部、新疆阿爾泰山及天山東部。常組成大面積單純林，或與其他針闊葉樹種混生。^[2] 落葉松屬植物喜光性強，耐嚴寒。^[1]

落葉松屬植物生長快，其屬內各種均為速生豐產用材林樹種，材質堅韌，結構細緻，抗腐性強，在造紙、建築、橋樑、傢俱等方面的用途較大。落葉松屬樹種在中國分佈廣泛，是森林更新和造林的主要樹種。^[1] 樹皮可提栲膠；種子可榨油。亦可栽培作庭園樹。^[5]

（概述圖參考來源：^[6] ）

中文名: 落葉松屬^[9]
拉丁學名: Larix Mill.
界: 植物界

門: 裸子植物門
科: 松科
屬: 落葉松屬
命名者及年代: Mill.，1754

落葉松屬植物學史

該屬的模式種：歐洲落葉松（Larix decidua Mill.）。該屬是由蘇格蘭的植物學家菲利普·米勒（英語：Philip Miller，1691年-1771年12月18日）於1754年設立。落葉松屬植物在早第三紀就已出現在歐亞大陸，到第四紀由於氣温下降的影響，落葉松的分佈範圍逐漸擴大，後隨冰後期氣温的回升，其分佈區逐漸向北退縮和向山地抬升，繁衍至今，形成目前的分佈格局。在中國東北及華北平原（如呼瑪、哈爾濱、饒河及北京等地）的晚更新世地層中也發現了落葉松的花粉與球果。^[3]

落葉松屬形態特徵

落葉松屬部分物種(12張)

落葉喬木；小枝下垂或不下垂，枝條二型：有長枝和由長枝上的腋芽長出而生長緩慢的距狀短枝；冬芽小，近球形，芽鱗排列緊密，先端鈍。葉在長枝上螺旋狀散生，在短枝上呈簇生狀，倒披針狀窄條形，扁平，稀呈四稜形，柔軟，上面平或中脈隆起，有氣孔線或無，下面中脈隆起，兩側各有數條氣孔線，橫切面有2個樹脂道，常邊生，位於兩端靠近下表皮，稀中生。球花單性，雌雄向株，雄球花和雌球花均單生於短枝頂端，春季與葉同時開放，基部具膜質苞片，着生球花的短枝頂端有葉或無葉；雄球花具多數雄蕊，雄蕊螺旋狀着生，花葯2，藥室縱裂，藥隔小、鱗片狀，花粉無氣囊；雌球花直立，珠鱗形小，螺旋狀着生，腹面基部着生兩個倒生胚珠，向後彎曲，背面託以大而顯著的苞鱗，苞鱗膜質，直伸、反曲或向後反折，中肋延長成尖頭，受精後珠鱗迅速長大而苞鱗不長大或略為增大。球果當年成熟，直立，具短梗，幼嫩球果通常紫紅色或淡紅紫色，稀為綠色，成熟前綠色或紅褐色，熟時球果的種鱗張開；種鱗革質，宿存；苞鱗短小，不露出或微露出，或苞鱗較種鱗為長，顯著露出，露出部分直伸或向後彎曲或反折，背部常有明顯的中肋，中肋常延長成尖頭；發育種鱗的腹面有兩粒種子，種子上部有膜質長翅；子葉通常6-8枚，發芽時出土。^[2]

落葉松屬產地生境

從緯度上看該屬全球分佈於北半球，在歐亞及北美均超越北迴歸線，達北緯63°-72°30′，分佈區的南線約北緯40°。但在中國經北部的恆山、五台山、呂梁山、秦嶺至橫斷山、喜馬拉雅山，可達北緯20°10′。^[3]

從地區上看，主要分佈於北半球的亞洲、歐洲及北美洲的温帶高山與寒温帶、寒帶地區。中國分佈於東北大、小興安嶺、老爺嶺、長白山、遼寧西北部、河北北部、山西、陝西秦嶺、甘肅南部、四川北部、西部及西南部、雲南西北部、西藏南部及東部、新疆阿爾泰山及天山東部。該屬是中國北方和山地寒温帶乾燥寒冷氣候條件下具有代表性的寒濕性針葉林的主要樹種之一。常組成大面積單純林，或與其他針闊葉樹種混生。能耐嚴寒的氣候環境，喜光性強，多為淺根性。^[2] 該屬物種喜冷涼的氣候，對土壤的適應性較強，有一定的耐水濕能力，但其生長速度與土壤的水肥條件關係密切，在土壤水分不足或土壤水分過多、通氣不良的立地條件下，落葉松生長不好，甚至死亡，過酸過鹼的土壤均不適於生長。落葉松通常形成純林，有時與冷杉、雲杉和耐寒的松樹或闊葉樹形成混交林。在中國分佈較廣的落葉松有：落葉松（又名興安落葉松）、華北落葉松、西伯利亞落葉松、紅杉及其變種大果紅杉等。^[4]

落葉松屬繁殖方法

外植體

類型及採集時間：在落葉松的組織培養研究中，外植體的選擇比較廣泛，幼嫩組織如未成熟或成熟的合子胚、雌配子體、子葉、胚軸、幼嫩莖段等，成熟的組織如芽、枝條以及未成熟的針葉簇等。有些作者認為一年的任何時間都可以取材，有些則認為春秋季取材較好。Chesick認為生長季節比休眠季節的外植體更容易分化不定芽，並發現6月份取材效果最佳。而Bonga等則認為休眠前、生長後期和芽萌動前取材效果較好，同時發現萌芽前不久採集的材料形成的類胚結構和伸長枝的數量多，而初夏採集的材料只產生腋生短枝，不產生類胚結構。^[7]
前處理：在取材前對母株進行不同的前處理在一定程度上也能促進外植體的分化。吳克賢等採用噴NAA、BA及截梢等對長白落葉松進行前處理，外植體的分化率提高25.8%。杜曉光等在無激素條件下培養1周，明顯促進了興安落葉松叢生芽的發生頻率和叢生芽數。^[7]
消毒處理：無菌材料的獲得是組織培養成功的前提。不同落葉松樹種外植體均先用70%酒精處理（張守英，趙健等用75%乙醇），然後用0.1%氯化汞，或3%H2O2，或次氯酸鹽滅菌。^[7]
分化情況：吳克賢等發現，長白落葉松頂芽的分化能力最高，芽次之，大孢子葉和胚軸分化率較低，而子葉、小孢子葉和莖段均未出現分化。此外樹齡對外植體的分化有重要影響。隨樹齡增高，側枝頂芽明顯減小，其飽滿程度也遠不及幼齡植株，分化率明顯下降。但樹齡長達35年、80年時仍可分化再生。張建瑛等發現，不同年份的長白落葉松成熟合子胚，隨着貯存時間延長，分化率逐漸降低。隨着不同地域的區別，其愈傷誘導情況也不相同，從緯度上自北向南在外植體啓動的速度為五常市＞鶴崗市＞肇東市＞延壽縣。張海峯等發現，雜種落葉松未成熟合子胚的胚性愈傷組織誘導率，7月中旬要比6月中旬高。板鼻直榮對日本落葉松莖尖進行組織培養，結果表明：25年生優樹枝條放葉前的頂芽莖尖3-4毫米的培養效果比側芽好，且污染率小。^[7]

基本培養基

組織培養常用的基本培養基有MS、1/2MS、WPM、SH、S、BM、LM、LP、B、WS、S、DCR、MSG等。不同的學者在落葉松組織培養中使用的基本培養基不同。杜曉光等發現SH培養基對興安落葉松叢生芽的誘導頻率高於MS培養基。在SH培養基上外植體產生的玻璃化苗少，其叢生芽分化率提高。而這恰與陸志華的結論相反。吳克賢等在對長白落葉松進行組培時，認為SH比MS、WPM好。王偉達認為MS、S培養基比較適合雜種落葉松（日本落葉松5×長白落葉松77-3和日本落葉松5×興安落葉松9）胚性愈傷組織的誘導，而LP、LM不適合。張莉等發現BM、MS培養基均適合誘導雜種落葉松成熟胚發生愈傷組織，以BM的誘導效果較好，而S培養基不適合雜種落葉松成熟胚愈傷組織的誘導。張海峯等發現MSG為雜種落葉松（日本落葉松3×興安落葉松2）最適合基本培養基。板鼻直榮發現對日本落葉松莖尖培養效果WPM比MS、1/2MS、WS好。^[7]

植物生長調節物質及其它附加成分

落葉松屬植物的組織培養大都或先通過誘導出愈傷組織，繼而誘導出不定芽或體細胞胚，或不經過愈傷組織階段而直接誘導出不定芽或腋芽，常用的植物生長調節物質是細胞分裂素和生長素。吳克賢等發現，不同林齡長白落葉松頂芽誘導和繼代階段採用BA1.0毫克/升十NAA0.1毫克/升，分化率最高達55%。^[7]

張建瑛等發現，適當的生長素與細胞分裂素的比例更有利於愈傷組織的誘導，長白落葉松成熟合子胚採用2，4-D 0.1毫克/升+BA2.0毫克/升的誘導率最高達33.3%。張莉等採用BM+TDZ2.0毫克/升對雜種落葉松成熟胚發生愈傷組織誘導率達90.5%，且愈傷組織生長較快。在MS培養基上，當添加2，4-D與6-BA時，2，4-D2.0毫克/升+6-BA1.0毫克/升為最佳；當添加NAA與6-BA時，NAA1.0毫克/升+6-BA0.5毫克/升組合為最佳。該結論符合在誘導愈傷組織時，生長素與細胞分裂素組合使用，當生長素濃度高於細胞分裂素濃度時，能提高愈傷率的規律。^[7]

王偉達等對授粉65天採集的雜種落葉松合子胚誘導時添加2，4-D0.5毫克/升，KT0.5毫克/升和6-BA0.5毫克/升，愈傷組織誘導率高達10%。張海峯等[19]發現，添加2，4-D2.0毫克/升+6-BA0.5毫克/升+KT0.1毫克/升的雜種落葉松胚性愈傷組織誘導率最高，達41.48%。板鼻直榮對不同來源的日本落葉松莖尖進行組培，發現低濃度（0.001毫克/升）的玉米素和0.3毫克/升萘乙酸對莖尖的培養效果最好。^[7]

齊力旺等對華北落葉松未成熟球果子葉前合子胚進行組織培養，發現在胚性愈傷組織繼代、增殖過程中，以0.5毫克/升NAA代替2，4-D後，有利於體細胞胚的成熟和根發生。當ABA為16毫克/升時，產生的華北落葉松體細胞胚能夠再生良好植株，ABA大於20毫克/升時對體細胞胚根的發育不利。韓登媛等研究表明：2，4-D是主要影響因子，對華北落葉松成熟合子胚誘導率的影響顯著，其次是KT，最後是6-BA，最佳植物外源激素配比是2，4-D1.8毫克/升+6-BA0.3毫克/升+KT0.3毫克/升，胚性愈傷組織得率最高。趙健等對華北落葉松成熟合子胚進行離體器官發生的初步探究，結果表明：6-BA4毫克/升+NAA0.1毫克/升+40克/升蔗糖為誘導不定芽的最佳組合，其中6-BA影響作用顯著，NAA、蔗糖則無顯著影響。^[7] ^[7]

陳穎等研究光質、培養基中無機氮含量及添加活性炭對興安落葉松外植體生長及側芽形成的影響。發現紅光處理對興安落葉松芽外植體伸長生長有明顯的促進作用。培養基中無機氮總量為14.5毫摩爾/升，其NH4+∶NO3-為0.86時，頂芽的抽梢、高生長、側芽形成能力明顯提高。説明過高或過低濃度無機氮對落葉松的高生長均有抑制作用，且由於高生長慢、莖段短，又限制了落葉松的繁殖能力，由此可見培養基中合適的無機氮含量及NH4+∶NO3-對落葉松的生長起十分重要的促進作用。在培養基中添加0.5%活性炭對外植體的抽梢無影響，但對外植體的伸長有明顯的促進作用。這與趙健等的研究相似。此外，張莉、王偉達、張建瑛、韓登媛等在培養基中添加了肌醇，L-谷氨醯胺（L-Gln）、水解酪蛋白等物質。^[7]

生根和移栽

生根及移栽成活是組培苗繁殖中最後一關鍵階段。在誘導無根試管苗時，各類生長素為首選，包括NAA、IBA等。吳克賢等發現，影響生根的重要因子首先是培養基，然後才是植物激素等物質。長白落葉松組培苗在培養基Z+IBA0.2毫克/升+NAA0.2毫克/升+間苯三酚40毫克/升的生根率最高可達26.32%。齊力旺等對華北落葉松未成熟球果子葉前合子胚進行組織培養，發現在含3%麥芽糖、4%PEG4000、活性炭1克/升的成熟培養基上，每克愈傷組織子葉胚達106.7個，生根率達57.89%，顯著地提高成熟體細胞胚及其根的質量。^[7]

張守英等發現，10、15年生興安落葉松在植株間和每個單株的不同部位間不定根形成無明顯差異，SH+NAA0.5毫克/升+IBA0.5毫克/升為較合適的生根培養基。從興安落葉松誘導的不定根存在多態性，以頂芽生根的類型居多，還有幼根不伸長的類型、獨根類型和多根類型。其中獨根和多根類型的外植體有利用價值，可以在頂芽處誘導不定芽，形成完整植株。王偉達等將形態正常、比較接近合子胚的子葉胚水平放在1/2MS培養基上萌發並生根，1個月後開始轉化為完整植株。將幼苗移栽到滅菌的砂子和草炭土（質量比1∶2）中，成活率41.8%。^[7]

齊力旺等研究發現，華北落葉松試管苗在1/2MS+IBA2毫克/升+NAA0.5毫克/升+Ac1.2克/升的生根率約80%。將幼苗移栽到蛭石、森林腐質土（1∶2）中，成活率僅21%。因此，在誘導無根試管苗生根時，不僅要提高生根率，還要提高根系質量，多誘導出短根和鬚根，以利移栽過程中提高成活率。吳克賢等認為，移栽後2周內的管理十分重要，是試管苗能否成活的關鍵。這個階段需要較高的土壤温度、較大的空氣濕度和良好的通風條件。特別注意防止病害發生，每隔3天噴1次波爾多液，濃度0.1%至0.5%遞增，至小苗健壯。^[7]

落葉松屬下級分類

該屬約18種，中國產10種1變種，^[2]

中國植物誌收錄12種，1變種，1變型
#	中文名	學名	描述
	紅杉組	Sect. Multiseriales Patschke	球果圓柱形或卵狀圓柱形，苞鱗較種鱗為長，顯著露出，稀近於等長；小枝下垂。
1	西藏紅杉	Larix griffithiana (Lindl. & Gordon) Carrière	雌球花與球果的苞鱗顯著地向後反折或反曲；球果的苞鱗倒卵狀披針形或卵狀披針形，最寬處寬5-7毫米，先端具急尖頭；一年生長枝淡黃褐色或紅褐色，有毛或無毛；短校近平滑，留有極短的芽鱗殘基（西藏南部及東部）。
2	怒江紅杉	Larix speciosa W. C. Cheng & Y. W. Law	雌球花與球果的苞鱗斜展並向後彎曲；球果的苞鱗披針形，最寬處寬3.5-4.5毫米，先端具漸尖或微急尖的尖頭；一年生長枝淡紫褐色或紅褐色，無毛，有光澤；短枝上宿存着歷年的芽鱗，芽鱗向後反捲（雲南西北部、西藏東南部）。
3	四川紅杉	Larix mastersiana Rehder & E. H. Wilson	球果長2.5-4釐米，種鱗倒三角狀圓形或腎狀圓形，背面近中部有密生較長的柔毛，苞鱗中部寬，上部漸窄，先端有微急尖的尖頭；葉較短，長1.2-3.5釐米，上面中脈隆起；短枝頂端的葉枕之間有密生淡褐黃色柔毛（四川）。
4	喜馬拉雅紅杉	Larix himalaica W. C. Cheng & L. K. Fu	短枝頂端的葉枕之間無毛；球果中部的種鱗方圓形或長方圓形，長比寬大，背面初生較密的短毛，後脱落無毛，苞鱗與種鱗近等長或稍長，先端具急尖或微急尖的尖頭（西藏南部）。
5	太白紅杉	Larix chinensis Beissn.	短枝頂端的葉枕之間有較密的淡黃色短柔毛；球果中部的種鱗扁方圓形，倒三角狀圓形或近圓形，寬大於長或長寬相等，背面中部有密生平伏的長柔毛，苞鱗遠較種鱗為長，先端具急尖頭（陝西秦嶺）。
6	紅杉	Larix potaninii Batalin	球果較小，長3-5釐米，徑寬1.5-2.5釐米，種鱗35-65枚，形較小、質較薄，長0.8-1.3釐米；短枝較細，徑3-4毫米，頂端葉枕之間有密生黃褐色柔毛；着生雌球花的短枝生有正常葉（甘肅南部、四川北部及西部）。
7	大果紅杉	Larix potaninii var. australis A. Henry ex Hand.-Mazz	球果較大，長5-7.5釐米，徑2.5-3.5釐米，種鱗多而寬大，約75枚，長1.4--1.6釐米，質地通常較厚；短枝粗壯，徑4-8毫米，頂端葉枕之間通常無毛或近無毛；着生雌球花的短枝僅生有變形葉（四川西南部、雲南西北部、西藏東南部）。
	落葉松組	Sect. *Larix*	球果卵圓形或長卵圓形，苞鱗較種鱗為短，不露出或微露出；小枝不下垂。
9	新疆落葉松	Larix sibirica Ledeb.	一年生長枝淡黃色、黃色或淡黃灰色；短枝頂端的葉枕之間密生灰白色長柔毛；球果的種鱗三角狀卵形、卵形或近菱形，先端圓，背面常密生淡紫褐色柔毛，間或僅中部或下部明顯，稀近於無毛（新疆阿爾泰山）。
9	華北落葉松	Larix principis-rupprechtii Mayr	一年生長枝淡褐色或淡褐黃色；短枝頂端的葉枕之間有黃褐色或淡褐色柔毛；球果的種鱗近五角狀卵形，先端截形或微凹，背面無毛，常有光澤（遼寧西北部、河北北部、山西）。
10	落葉松	Larix gmelinii Rupr.	一年生長枝較細，徑約1毫米；短枝徑粗2-3毫米；球果成熟時上端的種鱗張開，中部的種鱗五角狀卵形，先端截形或微凹，背面無毛，有光澤；短枝頂端的葉枕之間有黃白色長柔毛（黑龍江大、小興安嶺）。
11	黃花落葉松	Larix olgensis A. Henry	幼果紫紅色或紅紫色（吉林長白山區、黑龍江）。
12	綠果黃花落葉松	Larix olgensis A. Henry form. viridis (E. H. Wilson) Nakai	幼果綠色（分佈同上）。
13	歐洲落葉松	Larix decidua Mill.	一年生枝淡黃色或淡灰黃色，無毛；球果常具種鱗40-50枚，中部種鱗近圓形，苞鱗先端的尖頭微露出（栽培）。
14	日本落葉松	Larix kaempferi (Lamb.) Carrière	球果種鱗的上部邊緣顯著地向外反曲，種鱗卵狀矩圓形或卵方形，背面有褐色細小疣狀突起和短粗毛；一年生長枝淡黃色或淡紅褐色，有白粉（栽培）。