華山新麥草

華山新麥草(8張)

多年生草本植物，具延長根莖。稈散生，高40-60釐米，徑2-3毫米。葉鞘無毛，基部褐紫色或古銅色，長於節間；葉舌長約0.5毫米，頂具細小纖毛；葉片扁平或邊緣稍內卷，寬2-4毫米，分櫱者長10-20釐米，稈生者長3-8釐米，邊緣粗糙，上面黃綠色，具柔毛，下面灰綠色，無毛。 ^{[2]  [12]} 

穗狀花序長4-8釐米，寬約1釐米；穗軸很脆，成熟時逐節斷落，節間長3.5-4.5毫米，側稜具硬纖毛，背腹面具微毛；小穗2-3枚生於1節，黃綠色，含1-2小花；小穗軸節間長約3.5毫米；穎錐形，粗糙，長10-12毫米；外稃無毛，粗糙，第一外稃長8-10毫米，先端具長5-7毫米的芒；內稃等長於外稃，具2脊，脊上部疏生微小纖毛；花葯黃色，長約6毫米。花、果期5-7月。 ^{[2]  [3]} 

華山新麥草是中國特有的禾草植物，分佈僅侷限在陝西華山極為狹小的範圍內，與同屬的其他物種有較大的形態差異和形成間斷地理分佈。主要分佈在西嶽華山的華山峪、黃甫峪和仙峪。多生長在海拔450-1800米之間的中低山區石間路旁、墟縫中的殘積土和峭壁的岩石空隙中。 ^[2]  喜光。耐寒，耐旱，適宜疏鬆土壤。 ^[4] 

大孢子的發生始於珠心表皮下的一個孢原細胞，這個細胞體積較大、細胞質濃厚、細胞核較大，明顯區別於其它珠心細胞。孢原細胞不經分裂，直接增大成為大孢子母細胞，其體積較大，細胞核也較大。周緣珠心組織由珠心表皮分裂而來，所以華山新麥草為薄珠心胚珠。大孢子母細胞經減數第一次、第二次分裂，分別形成二分體和四分體，因其減數分裂時紡錘體軸和大孢子母細胞的縱軸平行，所以四分體為線形。四分體形成後珠孔端的3個大孢子停止發育並解體，只有合點端的1個大孢子繼續發育，體積增大，形成單核胚囊。 ^[5] 

單核胚囊第一次有絲分裂為橫裂，形成二核胚囊，此二核隨即進行第二次有絲分裂，分裂後胚囊兩極各有二核，中間為1個大液泡，此時可見胚囊縱軸拉長，胚囊體積進一步增大。四核胚囊經最後一次有絲分裂形成八核七細胞胚囊，故胚囊發育屬蓼型。八核胚囊中珠孔端為2個助細胞和一個卵細胞，卵細胞極性明顯，助細胞在極核融合前已退化一個，另一個宿存，宿存助細胞絲狀器明顯，退化助細胞尚現痕跡。極核排列方向不定，有的橫向並列，有的縱向並列，也有的斜向並列。反足細胞在胚囊發育早期為3細胞，然後即分裂分化為多細胞團塊，並液泡化，在多細胞原胚時期解體。有的反足細胞拉長為稜形，並向珠心組織侵入。 ^[5] 

華山新麥草胚囊的發育過程中，早期可以觀察到有雙孢原細胞並列於珠心表皮下的現象。成熟胚囊時期可觀察到有雙胚囊存在於同一珠心中的現象，這兩個胚囊排列方向與正常胚囊相同，發育時期也很接近。雙胚囊的縱軸沿珠孔端到合點端一上一下斜向平行排列，有的平行排列。 ^[5] 

華山新麥草合子的分裂晚於初生胚乳核的分裂。合子在分裂時胚囊中已形成4-6個胚乳遊離核，合子的第1次分裂方向多為橫向，有的稍斜向，分裂形成的頂細胞和基細胞體積基本相等，其細胞質濃，細胞核大。此後頂細胞縱分裂，而基細胞橫分裂，由頂細胞縱裂形成的二分體及基細胞橫裂形成的胚柄以後又向各個方向分裂形成多細胞原胚。基細胞參與了胚體的形成，所以其胚胎發生屬紫宛型。隨着胚細胞的進一步分裂和分化依次形成球形原胚、梨形原胚、分化胚及成熟胚，其發育過程與其他禾本科植物基本一致。成熟胚與一般禾本科植物的胚基本相同，具有胚根、胚根鞘、胚芽、胚芽鞘、盾片、外胚葉等結構。 ^[6] 

原胚的發生及發育:合子在休眠期時反足細胞尚未解體，當合子渡過休眠期進入分裂期，第1次分裂形成二細胞原胚時，反足細胞仍存在，此時，胚乳遊離核尚未形成細胞。當二細胞原胚繼續分裂形成多細胞原胚時，反足細胞已解體消失，胚乳細胞開始在珠孔端形成，此時，胚的體積較小，細胞質很濃。當多細胞原胚繼續分裂形成球形原胚時，胚乳細胞大量形成，液泡化，充滿整個胚囊，胚體積增大。以後球形原胚繼續分裂，細胞增多，胚體縱向伸長，形成上寬下窄的梨形原胚，此時，子房沿縱軸迅速延長。由於胚和胚乳的發育，在原胚後期，珠心表皮以內的細胞已遺留不多。 ^[6] 

胚器官的分化:梨形原胚形成以後開始出現器官的分化。首先從原胚的一側開始生長，出現1個小的突起，在突起上出現鞘狀結構，其後發育為胚芽鞘。胚的頂端不斷擴大形成盾片，在盾片不斷髮育的同時胚也進一步發育，分化出胚根、胚根鞘、胚芽、胚芽鞘、外胚葉、胚柄等結構。 ^[6] 

華山新麥草胚的發育過程中，同一切面上可同時觀察到2個球形原胚的現象，其中1個靠近珠孔端，着生位置和方向均與正常胚相似，與周圍胚乳間有明顯的空隙，第2個胚在第1個胚的偏下方靠近合點端的位置，胚柄着生位置偏向胚囊的邊緣，其着生方向與第1個胚相同。兩胚之間距離較近，只隔一薄層胚乳，其發育時期也很接近。 ^[6] 

華山新麥草胚乳發育的類型屬核型胚乳。胚乳遊離核一般為橢圓形或圓形，少量呈各種不規則形狀，遊離核前期沿着胚囊周緣分佈。絕大多數遊離核含2個以上核仁，有時核仁可達4-7個之多，只有少數具1個核仁。隨着遊離核的不斷增多，胚囊迅速增大，縱向伸長更加明顯，在開花4天左右，胚乳細胞開始形成；在開花10天左右，已有大量胚乳細胞形成，並液泡化。胚乳遊離核是從珠孔端開始形成細胞的，逐漸向合點端進行，球形原胚後期，胚乳遊離核已全部形成細胞，充滿整個胚囊。同時，緊貼胚囊的胚乳細胞開始變為糊粉層細胞，有別於其它胚乳細胞，而且這個時期的個別胚乳細胞中已有澱粉粒的積累。同時觀察到此時大部分胚乳細胞中的核仁仍為多個，少數僅具1個核仁。梨形原胚時期，胚乳細胞的澱粉粒增多，1層完整的糊粉層細胞已形成。分化胚時期，胚乳細胞中普遍有澱粉粒的積累，此時的胚乳細胞體積增大，液泡化加強，表現出成熟細胞的特徵，有些部位的糊粉層有2-3層細胞。在成熟胚時期，胚乳細胞的原生質體降解消失，整個細胞腔充滿澱粉粒。 ^[6] 

在多細胞原胚時期華山新麥草的果皮已包括多層細胞，從外至內可以把它分為外表皮細胞、多層薄壁細胞、1層長形薄壁細胞、橫細胞和管細胞。種皮由1層細胞組成，外與果皮相連，內與糊粉層細胞相連，細胞排列整齊，近方形。在成熟胚時期，所有的果皮細胞及種皮細胞都被擠扁，成為一薄層“種皮”。 ^[6] 

華山新麥草是農作物的野生親緣種，具有很強的抗逆性和喜光的特性。農業專家指出，華山新麥草有抗病、抗旱、早熟等優良特性，對小麥新品種的研製有重大意義。 ^[2]  同時具有觀賞價值，可植于山坡或岩石園。 ^[4] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——極危（CR）。 ^[7] 

華山新麥草已被列入中國國家首批一類珍稀保護植物（優先保護種）和急需保護的農作物野生新緣種。 ^[8] 

列入中國《國家一級保護植物名錄》；列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）——極危（CR）。 ^[10] 

華山新麥草處於十分惡劣且其他大多數物種很少生長的環境中，分佈零散而不連續，同時種羣數量很小。一方面體現出華山新麥草具有較強的抗逆性，如抗旱性和耐鹽性。另一方面，也反映出華山新麥草的競爭力十分脆弱。華山地區山勢陡峭，水土流失比較嚴重，土壤水分變化很大，這限制了植物的分佈，也加劇了密集生長的植物間的互相競爭。這樣， 有限的土壤水分資源就成為制約植物種羣數量進一步擴大的瓶頸因素。當種羣數量超過種羣的負荷能力時，為了重新恢復這種負荷平衡，達到一個穩定的狀態種羣的死亡率必然要增加，這就意味着羣落中的有些種羣必然要遷出或消亡。這勢必會產生一些小種羣，而小種羣的產生是植物瀕危的一個重要標誌。 ^[9] 

華山新麥草是多年生草本植物，和大部分禾本科植物一樣，除了進行有性繁殖外，還可以通過分櫱來進行營養繁殖。有性繁殖對不同環境的適應能力方面存在着優越性，其子代種羣具有較高的遺傳可變性。而營養繁殖產生的每一個後代的資源投資較高，而且每次產生的無性系分株（Ramet）後代數量很少，但其存活率比由種子形成的幼苗高得多。在長期而穩定的環境壓力下，營養繁殖在選擇上有優勢，因為這種環境中的植物處於強烈競爭下，無性系分株比種子形成的幼苗更易存活。華山新麥草的有性繁殖分配非常低，而且不穩定。這正是華山新麥草在嚴酷的生境中長期進化、適應的結果，這有利於其種羣的維持和生存。 ^[9] 

當然除固有的遺傳特性外，環境壓力也影響着種羣有性繁殖的水平。華山新麥草為了增加在惡劣環境條件下存活的機率，要不斷加大營養繁殖來儘可能提高適應度，這樣就勢必要以犧牲一部分有性繁殖來作為補償。這表現在其較低的抽穗比例和結實力上，在同化產物分配上也表現出極低的繁殖分配係數。另外，從華山新麥草生物量的垂直分佈也可以發現這一趨勢，華山新麥草的生物量主要分佈在基部（10釐米以下），表現出該種為了生存不得不加大營養繁殖分櫱的強度，以便於更快的適應環境。同時，由於有性繁殖穗的高度一般要高出葉片5-10釐米，根據生物量垂直遞減鋭度推斷，華山新麥草已不可能給繁殖分配更多的能量了。而有性繁殖比例的減少也使其種羣遺傳變異性不斷變小，這對華山新麥草的種羣繁育是非常不利的。 ^[9] 

華山新麥草的瀕危還涉及到一定的人文因素。華山因道路險惡，為保證上山遊客的安全，政府擴修了山道，並在險要處（如懸崖邊）加修了欄杆等一系列防護措施。這一行動無疑嚴重影響了多分佈在路邊和懸崖邊的華山新麥草的生長，甚至妨礙到某些地段華山新麥草的存活。幾年前，為了解決旅遊高峯期遊客上下山道路衝突的問題，在皇甫峪炸山修路，增設纜車，開闢了上華山的第二條路。這對本來生存就比較困難的華山新麥草來説無疑是雪上加霜。在“充分發掘旅遊資源”的思想引導下，當地政府已準備對仙峪進行開發，新的炸山修路計劃正在準備實施。可想而知，該區域的華山新麥草又將面臨一次考驗。旅遊業作為增加國民收入的一個來源，也造成了生態環境的破壞可能加速大量珍稀植物的瀕危滅絕，所以合理計劃旅遊景點的開發，大力提倡生態旅遊已成為當務之急。 ^[9]