華中瘤足蕨

華中瘤足蕨(6張)

根狀莖粗大，圓柱形。彎生。不育葉的柄長23-30釐米，粗約2-2.5毫米，基部以上通體不具氣囊體或在頂部間有一對氣囊體；葉片長32-45釐米，寬13-18釐米，長圓形；基部不變狹，奇數羽狀；羽片14-16對，近對生或互生，相距2-2.5釐米，斜向上，披針形，略呈鐮刀狀，通常長9-11釐米，寬1-1.3釐米，漸尖頭，基部為短楔形，有短柄，頂生一枚同形，幾同大，基部常有1-2個圓形裂片，其下方2-3枚經常多少與葉軸合生，基部1-2對同大或略短，平展，有較長的柄（長約3毫米），邊緣下部幾為全緣，向上有淺波狀的疏而低的齒牙，先端有鈍鋸齒。葉脈稀疏，略斜上，單一或二叉，直達葉邊，兩面明顯隆起。葉為紙質，光滑，幹後為褐綠色或棕綠色。能育葉較高，柄長達50釐米；葉片30-40釐米；羽片長8-10釐米，線形，有長柄，急尖頭。 ^[2]  成熟孢子為深棕色，輻射對稱，三裂縫，極面觀為鈍三角形，赤道面觀為圓形，大小為30微米×45微米（隨機測得10個孢子的平均值），表面較光滑，有的外壁具顆粒。 ^[3] 

廣泛分佈於中國、日本、朝鮮、緬甸、印度北部；在中國分佈於浙江南部、福建、台灣、廣東、江西、皖南、湖南、貴州、四川、雲南。生長於海拔500-1200米的山地林下。 ^[2]  喜涼爽、濕潤環境要求土壤疏鬆、透水，而富含腐殖質。生長適温18-20℃，適宜空氣濕度60-80%。 ^[4] 

華中瘤足蕨的孢子汲取營養後吸水膨脹，生長緩慢，培養34天后開始萌發，首先是裂縫處開裂，裂口處長出綠色細胞，同時伸出1-2條初生假根（白色透明短棒狀且不具葉綠體）；原葉體的原始細胞開始從裂口伸出進行分裂，其分裂面與假根垂直，孢子萌發類型為書帶蕨型（vittaria-type），多數孢子壁寄宿於基部。 ^[3] 

原葉體的原始細胞先橫裂為2個小細胞，前端細胞再進行數次橫裂，形成2-5個細胞長的單列絲狀體；或有些絲狀體在2-3個細胞長時開始橫生出1個頂端細胞，形成雙列的絲狀體。絲狀體細胞呈長圓柱形，其高度稍大於寬度，壁薄，一些細胞側壁向外突出。絲狀體細胞葉綠體大多呈鮮綠色，隨着細胞的不斷分裂與生長，中部細胞分裂快，葉綠體有些稀疏，但後來變得也很密集，多數的絲狀體在第2個細胞的側壁上會出現一些乳頭狀突起，長成無色透明基部膨大的假根。整個絲狀體成圓錐狀，頂端不出現楔形的頂端細胞。 ^[3] 

培養43天后培養皿中有部分絲狀體開始發育為片狀體，多數絲狀體在2或3個細胞長時進行縱向分裂，由1個細胞發育成2個並列細胞，然後左右交替再進行斜向分裂，由一維發育成二維。片狀體細胞逐漸增多，面積變大，長度為1.0-1.5米，寬度為0.7-1.0毫米，呈現匙狀、芭蕉扇狀或不規則等形狀。片狀體邊緣長有毛狀體。在片狀體發育的整個階段，初期的片狀體呈圓筒狀，無色透明的假根分佈在片狀體基部，也沒有出現毛狀體，隨着片狀體的不斷分裂生長，假根逐漸增多，片狀體的一些邊緣細胞也長有假根，同時一些邊緣細胞向外凸起形成單細胞的乳突狀毛狀體，毛狀體單個生長，不叢生，數量不多。葉綠體均勻地分佈於細胞內。 ^[3] 

培養65天后形成了幼原葉體，最初片狀體的面積會一直增大，頂端細胞凹陷形成了楔形小細胞，隨後凹陷處形成分生組織細胞，繼續分裂使片狀體形成幼原葉體。幼原葉體是不對稱的，出現了左右翼之分：在背腹面及邊緣細胞上有毛狀體生長，其中央部位的細胞明顯比邊緣的細胞大，有一側細胞分裂較快，向外凸起形成脊狀，發育成一翼，隨着幼原葉體不斷分裂生長，隨着細胞增多，左右翼面積也逐漸增大，趨向於對稱，分裂點的凹陷處也逐漸加深，最後形成心形對稱的原葉體，即成熟原葉體。成熟的原葉體深綠色，原葉體的發育類型為鐵線蕨型（adiantum-type）。原葉體形狀較大，寬度大於高度，大小一般為3-4毫米×5-7毫米，生長過程中，基部邊緣細胞的假根明顯增多，由最初白色透明的假根變為了棕黃色的假根，有些彎曲貼於原葉體基部，整個原葉體的假根比較發達。中脈較厚，僅2-3層細胞厚。成熟原葉體呈寬圓狀心臟形，基部下延為尾狀，兩翼展開，在生長點上方有的不相交，有的相交。 ^[3] 

孢子萌發時自裂口伸出1-2根棒狀且無葉綠體白色透明假根，隨着細胞的生長髮育，假根不斷長出。在絲狀體階段，在第二、第三個細胞的側壁上長出白色透明短棒狀的假根，隨着細胞分裂，在片狀體的基部，會長出越來越多且長的假根；到了原葉體初期，基部長出稠密且多的假根，近基部和背腹面也會長出白色透明的假根；進入原葉體成熟階段，假根很發達，多達100條左右，長短不一，白色透明的假根變成棕黃色，有的棒狀直立，有的彎曲生長。 ^[3] 

華中瘤足蕨的配子體發育緩慢，自接種後85天仍只有少數兩性器官在成熟原葉體中出現，即同一原葉體上既有精子器又有頸卵器。精子器形似球形，突出於原葉體表面，位於原葉體邊緣及後半部。精子器由蓋細胞、環細胞和基細胞組成。成熟精子器的蓋細胞會發生孔裂釋放精子。頸卵器呈燒瓶狀，腹部埋在原葉體組織內，頸部露出原葉體表面，由4-5層的4列頸壁細胞組成，頂面觀為銅錢狀。 ^[3] 

分株或孢子繁殖。土壤要求疏鬆透水而富含腐殖質，培養土由2份腐葉土或泥炭土和1份素沙混合而成。夏季要用竹簾或遮蔭網遮蔭，生長期保證足夠的水分。60-80%空氣濕度對該蕨生長有利。生長季節每月可施1次液肥或用礬肥水。孢子葉枯萎後要及時修剪。 ^[5] 

藥用：華中瘤足蕨根莖可以入藥，性味微苦，性涼。歸肺、胃經。具有疏風，清熱解毒。主治流行性感冒。 ^[6] 

觀賞：華中瘤足蕨全株碧綠，株形整齊，宜栽於林緣或陰處岩石旁，也可作室內盆栽觀葉。 ^[4]