草履蟲

草履蟲Paramecium是纖毛綱的代表種，也是原生動物的代表種。體長只有80～300微米。草履蟲生活在淡水中，一般池沼，小河中都可採到。世界已知22種，常見有大草履蟲（長180～300微米）、雙小核草履蟲（長80～170微米，伸縮泡2個，有兩個小核，很小）、多小核草履蟲（長180～310微米，有時有3個伸縮泡，小核泡型，有3～12個）、綠草履蟲（體長80～150微米，細胞質內有綠藻共生，在見光處培養後通體呈綠色，小核1個，緻密型） ^[3]  。

草履蟲一般呈長圓筒形，前端鈍圓，後端寬而略尖，形狀似倒置的草鞋，因此得名。草履蟲全身長滿縱行排列的纖毛，纖毛和鞭毛的結構基本相同。蟲體的表面為表膜，由3層膜組成，起到緩衝和保護作用，裏面的細胞質分化為內質與外質。每一根纖毛從位於表膜下的一個基體發出來，整個表膜下的基體由縱橫連接的小纖維連接成網，起到協調纖毛活動的作用。 ^[3] 

表膜下的外質中有一排小桿狀的囊泡結構，與表膜垂直排列，叫做刺絲泡，開口於表膜上，當蟲體遇到刺激時，刺絲泡射出其內容物，遇水形成細絲。草履蟲有很迅速的應激性，如用5%亞甲基藍、稀醋酸或墨水刺激時，可見放出刺絲。一般認為刺絲泡具有防衞和捕食的作用。 ^[3] 

胞口（口溝）:攝食　 ^[4] 

表膜：氧的攝入，二氧化碳的排出都通過表膜 ^[4] 

小核：內含遺傳物質，生殖作用 ^[4] 

大核：控制營養物質的進出 ^[4] 

食物泡：食物泡是草履蟲進行胞吞作用產生的，進入細胞後將與初級溶酶體融合形成次級溶酶體 ^[4] 

食物泡隨着細胞質流動，其中的食物逐漸被消化 ^[4] 

伸縮泡及收集管：收集代謝廢物和多餘的水分，並排到體外 ^[4] 

胞肛：排出不能消化的食物殘渣 ^[4] 

纖毛：輔助運動，草履蟲靠纖毛的擺動在水中旋轉前進，還可幫助口溝攝食 ^[4] 

生活在有機質較豐富的池塘、緩流的小溝、小河以及居民區附近的水溝中。大草履蟲是原生動物中體形較大的種類，體長約180～300微米，用肉眼觀察含有大量草履蟲的液體，可以看到很多針尖狀發亮的白色小點在浮動，這些白點就是草履蟲。大草履蟲身體內充滿了細胞質，在水中前進時，它不停地擺動口溝裏的纖毛，鼓起水渦，攝取水裏的細菌或其它有機物，食物由胞口和胞咽而進入細胞質，形成食物泡。食物泡隨着細胞質的流動而在體內移動，泡中的食物逐漸被消化和吸收，食物殘渣由身體後側的胞肛排出體外。草履蟲通過表膜進行呼吸，吸收水裏溶解的氧氣，分解有機物後釋放出能量，而產生的二氧化碳和一些含氮廢物，通過表膜排出體外。大多數草履蟲是全動性營養，但綠草履蟲是例外，體內含共生綠藻，這種綠藻可利用動物體排泄的含氮廢物作為無機鹽的來源，通過植物式光合作用製造有機物生存 ^[3]  （屬於植物性營養。草履蟲可以在缺氧或厭氧環境中生活，其耐污性極強。）

草履蟲的呼吸作用主要通過體表進行，由體表的表膜吸取水中的氧氣，將新陳代謝產生的二氧化碳排出體外。大草履蟲有2個細胞核，大核與營養有關，小核與生殖有關。 ^[4] 

草履蟲吞噬營養，有較複雜的消化細胞器。由蟲體近前端開始有一條口溝，斜着伸向身體中部，口溝末端的與表膜相連處形成胞口，下面連着漏斗形的胞咽。食物(如細菌、小的生物和腐爛的有機物等)通過口溝處纖毛擺動而進入胞口，在胞嚥下端積聚成下泡，被細胞質包裹而脹大，形成食物泡，在固定的路徑中流動，與溶酶體融合後進行消化。最後不能消化的殘渣由身體後部的胞肛排出蟲體外。 ^[4] 

排遺：口溝（食物進入）——細胞質——食物泡（消化）——胞肛 ^[4] 

排泄：伸縮泡和收集管將多餘的水和無機鹽等廢物排出，表膜將二氧化碳排出 ^[4] 

在內、外質之間有2個伸縮泡，一個在體前部，一個在體後部。每個伸縮泡向周圍細胞質伸出放射排列的收集管，這些收集管端部與內質網的小管相通。在伸縮泡主泡和收集管上有由一束微管組成的收縮絲，內質網收集的水分以及代謝廢物通過收縮絲的收縮而進入收集管，注入伸縮泡，從表膜小孔(排泄孔)排出蟲體外。前後2個伸縮泡交替收縮，維持其體內水分平衡。可見，伸縮泡的功能是調節滲透壓和排泄。 ^[4] 

生殖方式(2張)

草履蟲的生殖可分為無性生殖和有性生殖。無性生殖為橫二分裂，小核先進行有絲分裂，大核再進行無絲分裂，然後細胞質一分為二，最後蟲體從中部橫斷，成為2個新個體。有性生殖為接合生殖，2個草履蟲口溝對口溝粘合在一起，粘合處細胞膜溶解，兩個蟲體的細胞質相通，小核離開大核，分裂2次形成4個核，其中3個解體，剩下的1個小核又分裂成大小不等的2個核——雌核（較大核）和雄核（較小核），大核逐漸消失。然後兩蟲體互換其雄核，並與對方雌核融合，這一過程相當於受精作用。此後兩蟲體分開，接合核分裂3次成為8個核，4個變為大核，其餘4核有3個解體，剩下1核分裂為2小核，再分裂為4小核，每個蟲體也分裂2次，結果原接合的兩親本蟲體各形成4個草履蟲，新形成的8個草履蟲都有一大核，一小核。 ^[4] 

草履蟲的分類：草履蟲屬於纖毛綱，膜口目，草履蟲科。世界上已經報導過的草履蟲有22種。我國常見種至少有下述幾種。 ^[3] 

1．大草履蟲又叫尾草履蟲。長180—280微米，後端圓錐形，錐頂角度約45至60度。兩個伸縮泡均有收集管。有小核一個，緻密型，橢圓形。生活在有機質較多的死水或緩流中。 ^[3] 

2．雙小核草履蟲。長80－170微米，形似尾草履蟲，但後部較前部更寬，後端錐形，頂角近90度。有伸縮泡兩個，收集管較短。有兩個小核，很小，泡型。生活環境和尾草履蟲相同。 ^[3] 

3．多小核草履蟲。長180—310微米，形似尾草履蟲，有時有三個伸縮泡。小核泡型，有3—12個。生活環境和尾草履蟲相同。 ^[3] 

4．綠草履蟲。體長80—150微米。細胞質內有綠藻共生，在見光處培養後通體呈綠色。小核一個，緻密型。生活在清水池塘。 ^[3] 

5.放毒型草履蟲（killerparamecia）。草履蟲中有一些品系可以產生一種毒素（草履蟲素），這種毒素可殺死其他品系的草履蟲，而對自身卻無害。 ^[3]  放毒型草履蟲所以能產生毒素，是由兩方面因素決定的，一是在它的細胞質中含有一種稱為卡巴粒（Kappaparti-cle）的特殊顆粒，卡巴粒的直徑約0.2微米，長約1～5微米，含有DNA、RNA、蛋白質、糖類等，現已公認是一種內共生體。它可進行自我複製和發生突變，每個細胞中的卡巴粒數目可從幾個到幾百個，草履蟲素就是由卡巴粒控制產生的。另一個因素是在它的細胞核中含有顯性基因K，當核基因K和卡巴粒共存於一個細胞內，該草履蟲就能產生毒素，可見放毒是由卡巴粒和顯性基因K共同決定的。

迴避和逃避運動(3張)

用細針觸碰草履蟲的前端，草履蟲會倒退着遊，轉身轉向，然後遊開，這是迴避反應。如果用細針觸碰草履蟲的後端，草履蟲會加快向前遊動，這是逃避反應。用顯微操作的方法，把微電極插進草履蟲的身體裏（見圖1），再把微電極連接到電生理放大器上，記錄微電極所檢測到的電位變化（Vm）。然後，為了進行精確的碰觸刺激，利用壓電晶體通電後產生的振幅，作用到草履蟲的前端和後端（圖1：A、B）。刺激草履蟲的前端，可以在草履蟲身體內記錄到向上的電位變化（圖2），這是典型的去極化電位。其幅度取決於刺激強度：刺激強度弱，引發的電位低；強度大，引發的電位就高。當出現去極化電位時，草履蟲的纖毛反向划動，可以使草履蟲向後移動。 ^[5] 

如果刺激草履蟲的後端，在草履蟲身體內記錄到的是朝下的電位變化（見圖3），這是典型的超極化電位。刺激強度弱，朝下的電位變化小；刺激強度大，朝下的電位變化就大。當出現超極化電位時，草履蟲加快纖毛的正向划動，可以使草履蟲快速向前移動。 ^[5] 

草履蟲身體可以感受或光、熱、電的刺激以及磁場的刺激。草履蟲的細胞質裏有細胞核、蛋白質、多糖和脂類物質，其餘的都是水。細胞質裏75%～85%是水。對細胞採用自旋迴波測量方法的研究表明，細胞內的水並非完全處於遊離狀態，而是呈現“結構化”（structured），也就是説，細胞內的水既有液體特性，又有晶相結構特性，是一種液晶態。研究證明，生命體中的蛋白質、核酸、多糖、脂類等都能夠通過自組裝而呈現液晶態。即使是細胞膜，也被證明具有典型的液晶態結構。因此，一個細胞完全是由各種液晶態物質構成的。 ^[5] 

當草履蟲所處的環境中，出現光、熱、電、磁變化時，對光、熱、電、磁敏感的那些液晶態物質，性狀發生了改變，這種改變當即形成應激信息，應激信息不會停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子產生的振動會傳到整個房間那樣，應激信息會在細胞質中傳導。可是，由於細胞質不是一包遊離狀態的自由水，這種傳導就不會是均勻彌散的，而是順着胞內液晶的阻力最小的路徑進行有序傳導。於是，光、熱、電、磁變化時引發的應激信息順着液晶通道傳播到纖毛，使纖毛產生了趨向划動。 ^[5] 

細胞內物質的移動是基於“分子馬達”（molecularmotor）的作用（Bray， 1992）。分子馬達是指小於納米尺度的大分子的移動現象。它的移動有線型也有旋轉型。作為分子馬達的各種蛋白質，如肌球蛋白（myosin）、驅動蛋白（kinesin）、動力蛋白（dynein）等，將ATP分子水解提供的化學能量，轉化為機械能量，去驅動細胞內物質移動。在草履蟲體內的細胞質中，存在食物泡循行的“通道”。我們注意到：液晶態的水充盈於細胞內，液晶態水的水域是細胞的內環境。而液晶具有“取向有序性”，這將影響液晶的流體力學行為。液晶高分子在呈現液晶相後，粘滯係數突然降低。“取向有序”的液晶中，在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”，這就使得細胞內的食物泡不是在液體中雜亂無章地四處飄浮，而是在各種“分子馬達”接力般的驅動作用下，沿“河道”移行。 ^[5] 

草履蟲屬於動物界中最原始，最低等的原生動物。它喜歡生活在有機物含量較多的稻田、水溝或水不大流動的池塘中，以細菌和單細胞藻類為食。據估計，一隻草履蟲每小時大約能形成60個食物泡，每個食物泡中大約含有30個細菌，所以，一隻草履蟲每天大約能吞食43200個細菌，它對污水有一定的淨化作用。

大草履蟲因為其個體較大，結構典型、繁殖快、觀察方便、容易採集培養，因此一般用它作為研究細胞遺傳的好材料。多年來，遺傳學科學家已經用它研究了細胞質遺傳、細胞質和細胞核在遺傳中的相互作用，以及細胞類型的轉變等，取得了不少科學成果。隨着科學的發展，還發現了它在醫學方面的許多重要價值，例如用它的水溶性提取物，可以較準確地診斷消化系統的癌症和乳腺癌等疾病。 ^[6] 

由湖泊富營養化引起的藍藻水華暴發是當今最嚴重的環境災害之一。治理淡水水體富營養化的方法大致有物理除藻、化學除藻和生物除藻。生物法是去除富營養化水體中藻類和藻毒素的一種較為有應用前景的方法。生物法除藻實質上是利用水生生態系統中物質循環和能量流動規律，藉助相鄰營養級的藻類、原生動物、微型後生動物和部分浮游甲殼動物在數量上相互制約的關係，達到控制藻類密度的目的。採用生物學方法控制水華藍藻具有成本低、效果好、對環境的二次污染小等優點，因此在治理水體富營養化領域發展較為迅速。 ^[7] 

隨着經濟的發展， 工業化的迅速擴張, 人們在面對這一時代到來的同時，還面對着重金屬排放和農藥過度使用所導致的水污染問題。而草履蟲的應激性能夠直觀的反應水體污染程度，是水體監測中的一種重要的原生動物。 ^[8] 

草履蟲是魚幼苗生長所需的一種餌料。但其不易被發現，也很難捕捉，因此為補充其不足，應當人工飼養。其方法是：

取幹稻草切成小段，直接浸泡於水中或煮後浸泡，用稻草浸出液作培養液。然後將浸過的稻草與水放進玻璃容器內，水佔2/3以上，置於光照充足的地方。再到腐殖質豐富的地方去取種源，那裏的水質應比撈紅蟲的坑塘水質清。舀回一桶水，取部分水體裝入無色透明的小瓶內，對陽光細心觀察，可見有白色小點懸浮於水中。如果看不見小白點，應用力攪動桶水，再取中央部位的水裝入小瓶，對準光線看有無小白點。如見有小白點懸浮水中飄忽不定，可將此水倒入培養液中。將温度控制在22℃~28℃之間，1個星期後便可發現有草履蟲的幼體了。喂其煮熟的牛肉汁或牛奶（不能過多，會導致水體混濁），大約0.5小時後分裂。 ^[9]