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苔蘚植物門

鎖定
苔蘚植物是一羣小型的高等植物,沒有真根和維管組織的分化,多生於陰濕環境中。具有配子體世代佔優勢的獨特生活史。配子體產生性器官(精子器和頸卵器)和配子(精子和卵子);孢子體產生孢子,但它們不能獨立生存,必須依賴配子體提供水分和營養物質。全世界約有23000種,分為苔綱Hepaticae、蘚綱Musci和角苔綱Anthocerotae。苔蘚植物在不毛之地和受干擾後的次生生境中擔當重要的拓荒者角色。 [1] 
在北温帶和高山生態系統的水土維持方面有着不可替代的作用;泥炭蘚Sphagnum等種類在園藝和微縮景觀設計有着巨大價值,強生公司以其為材料生產女性衞生護墊;也是廣泛用於監測空氣污染和作為科學研究上的模式植物。 [1] 
苔蘚植物對水分、礦質營養等特殊的體表吸收方式,利用孢子進行遠距離傳播的能力和多樣化的營養繁殖方式,使其能廣泛地分佈於除海洋以外的地球上絕大部分生境中 。因此,其在水土保持、涵養水源、CO2 的固定和森林更新等方面具有重要的生態功能 。據統計,全世界約有苔蘚植物 189 科 1284 屬 22175 種 ,中國已報道有 150 科 591 屬 3021 種,是世界上苔蘚植物多樣性程度最高的國家之一。 [4] 
中文名
苔蘚植物門
苔蘚植物門
全世界約有23000種 中國約2100種
通常分為苔綱
繁殖方式
孢子生殖
拉丁學名
Bryophyta
植物界

苔蘚植物門植物學史

關於苔蘚植物的來源問題,尚無一致的意見,有人認為起源於綠藻,其理由為:含有相同的光合作用色素;相同的貯藏澱粉;精子均具有2條等長的頂生鞭毛;孢子萌發時所形成的原絲體,與絲藻也很相似;綠藻的卵囊與精子囊的構造與苔蘚植物的頸卵器和精子器相似。
另一種觀點是由裸蕨類植物退化而來,裸蕨類出現於志留紀,而苔蘚植物出現於泥盆紀中期,要比裸蕨晚數千萬年。從進化順序上説,它們很可能起源於同一祖先。但是,上述兩種觀點直至2017年還缺乏足夠的證據,有待於今後的進一步研究。
苔蘚植物的配子體佔優勢,孢子體依附在配子體上。配子體構造簡單,沒有真正的根,沒有輸導組織,喜歡陰濕,在有性生殖時,必須藉助於水。因而其在陸地上難以進一步適應和發展,這都表明它屬於由水生到陸生的過渡類型的植物。
2021年年底,第三次新疆綜合科學考察啓動,在天山野果林地區,科考隊員發現一個新(記錄)的苔蘚物種:腐木煙桿蘚 [6] 

苔蘚植物門形態特徵

苔蘚植物門概括性特徵

苔蘚植物Bartramia pomiformis seta 苔蘚植物Bartramia pomiformis seta
苔蘚植物是一類生活史中以配子體佔優勢的小型的綠色植物,結構簡單,不具維管組織,沒有真正的根、莖、葉的分化,我們平時所見到莖、葉和根,嚴格上應該叫擬莖,擬葉和擬根。
苔蘚植物通常喜歡陰濕的環境,一般生長在石壁、樹幹和土面上,或潮濕的森林和沼澤地,有些苔蘚植物也能生存於荒漠甚至沙漠中。 [2] 
比較高級的種類,植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內部構造簡單,假根是由單細胞或由一列細胞所組成,無中柱,只在較高級的種類中,有類似輸導組織的細胞羣。苔蘚植物體的形態、構造雖然如此簡單,但由於苔蘚植物具有類似莖、葉分化,會釋放出孢子,所以對研究陸生生物仍然有重要的生物學意義。在植物界的演化進程中,苔蘚植物代表着從水生逐漸過渡到陸生的類型。

苔蘚植物門多樣性

中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種,中國約有3100種,佔全世界的12.2%。苔蘚植物包括苔類植物門、蘚類植物門和角苔植物門。苔類植物們包含86科,386屬,約7500種;蘚類植物們包含120科,862屬,約13000種蘚類植物;角苔植物門有6科,12屬,約200種。中國約有152科,607屬,約3100種。
中國苔蘚植物的特點是:
(1)特有類羣豐富:根據近幾十年調查的結果,僅見於中國的特有苔蘚屬和主要分佈於亞洲東部(僅少數涉及鄰近地區)的東亞特有苔蘚屬共35個,佔中國苔蘚植物屬數的7.09%。它們共含有48個種、亞種或變種,佔中國苔蘚植物種總數的2.2%。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區、長江流域中游山區和東南沿海山區存在3個分佈中心;
(2)在系統發生上居關鍵位置的類羣多:如原始類型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔屬(Takakia)的兩個種;藻苔(T. lepidozioides)和角葉藻苔(T. ceratophylla)在中國西藏地區的察隅、波密及米林縣的高寒山地都有發現;
(3)熱帶、亞熱帶成分佔優勢。

苔蘚植物門生長環境

氣候
苔蘚不適宜在完全陰暗處生長,它需要一定的散射光線或半陰環境,最主要的是喜歡潮濕環境,特別不耐乾旱及乾燥。養護期間,應給予一定的光亮,每天噴水多次,(依空氣濕度而定)應保持空氣相對濕度在80%以上。另外就是温度,温度不可低於22℃,最好保持在25℃以上,其才會生長良好。苔蘚植物是一羣小型的多細胞的綠色植物,多適生於陰濕的環境中。種類中最大的也只有數十釐米長。形狀簡單,與藻類相似,成扁平的葉狀體
苔蘚植物對環境温度變化具有較強的適應性。研究表明,多數苔蘚植物在 40 ~ 45 ℃的高温條件和-15 ~ 10 ℃的低温條件下均能維持光合能力。耐旱苔蘚植物的致死温度範圍為85 ~ 100 ℃。狹葉曲柄蘚(Campylopus subulatus)、角齒蘚(Ceratodonpurpureus)和扭口蘚(Barbula unguiculata)在 100 ℃温度下處理 30 min後仍能存活,生活力與常温處理的苔蘚相比並無顯著差異。雖然苔蘚植物的生長髮育並無嚴格的温度限制,且能耐受極端温度,但生活在不同温度下的同種苔蘚植物具有不同的温度補償點。生長在北極環境中的白毛砂蘚(Racomi⁃trium lanuginosum)高温補償點約為 30 ℃,生長在温暖環境中的長毛砂蘚高温補償點為40 ℃。 [4] 
温度對苔蘚植物原絲體的發育具有一定的影響。不同温度對尖葉擬船葉蘚(Dolichomitriopsis diversiformis)原絲體生長的影響不同;連續光照下,20 ℃處理下的苔蘚植物原絲體生長最快、分枝最多及分化最早;25 ℃處理次之;自然光照下,5 ~ 10 ℃處理下的孢子萌發率和原絲體生長速度最慢。温度顯著影響蘚結皮和蘚類植物的生長。 [4] 
苔蘚植物形體矮小,對光強沒有形態上的明顯分化,然而在生理方面,特別是光合生理存在一定的特化現象。耐旱苔蘚植物對光能的利用效率較高,對光照的要求較低。這是因為苔蘚植物光合色素含量在弱光環境下相對更高,耐旱型苔蘚植物具有更高的光合速率。 [4] 

苔蘚植物門分佈範圍

苔蘚植物分佈範圍極廣,可以生存在熱帶、温帶和寒冷的地區(如南極洲和格陵蘭島)。成片的苔蘚植物稱為苔原,苔原主要分佈在歐亞大陸北部和北美洲北部,局部生長在樹木線以上的高山地區。
可以防止水土流失苔蘚植物一般生長密集,有較強的吸水性,因此能夠抓緊泥土,有助於保持水土。可作為鳥雀及哺乳動物的食物有助於形成土壤苔蘚植物可以積累周圍環境中的水分和浮塵,分泌酸性代謝物來腐蝕岩石,促進岩石的分解,形成土壤。

苔蘚植物門繁殖方法

孢子繁殖
苔蘚植物通常是以孢子進行繁殖,並具有甚強的營養繁殖能力和多種營養繁殖器官。苔蘚植物都有世代交替現象,它們的生活史是以單倍體的配子體佔優勢,孢子體寄生於配子體之上,有性繁殖能力受到影響,無性繁殖在其生活史中佔有重要的地位¨引。在自然狀況下,蘚類植物的無性繁殖比苔類植物更普遍。 [5] 
在培養前期要對沒有裂開的孢蒴表面進行無菌處理,孢蒴破裂,釋放出孢子然後進行培養。在培養過程中温度、濕度、培養基、光照強度等環境因子直接影響孢子的萌發率,同時也影響原絲體發育的速度及原絲體系統的外部形態。培養的孢子在萌發時沒有休眠期,孢子萌發首先吸水膨脹,在孢子的一級伸出萌發小孔,此後,帶有營養物質的萌發管從萌發小孔露出,假根在萌發管的基部。在蘚類中通常由一個孢子萌發的原絲體可產生數量眾多的芽體,形成多數的生殖枝,原絲體死亡後可發育成多數植株,而在苔類中1個孢子萌發後僅形成1個植株。苔蘚孢子體積一般都較小,約10~30爐,當孢蒴成熟後,孢子很快就散出,所以蒐集工作十分艱難。孢子繁殖還限於實驗室,無法實現大面積的人工栽培。孢子萌發後經過繼續分裂和一再分枝形成原絲體,若對原絲體進行切段處理則能夠形成更多的植株。 [5] 

苔蘚植物門栽培技術

①穴栽:五六株栽一穴,間隔一定距離種植在平整的地面上。
②片植:將苔蘚一片片鋪設在預先平整好的土地上,稍稍壓實,適量淋水,使之與土表緊密相連。
③斷莖:苔蘚再生力很強,將苔蘚切成細段,均勻地撒在平整好的土地上,再覆上一層細土即可生長。
苔蘚剛栽植時競爭能力很低,其他高等植物容易侵入,因此,剛栽植時應加強除草。而後當苔蘚植物密佈基質表面後,雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴格,在管理中要採用一些噴灌或噴霧裝置來調節空氣濕度,以利於苔蘚生長。大多數苔蘚植物適於偏酸性的土壤,可以採用泥炭土作為酸性基質。

苔蘚植物門下級分類

苔綱 Hepaticae
全世界約有9000種,可分為藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、葉苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地錢目Marchantiales等5目,共約49科。我國約600種。配子體有兩種類型:一為有莖與葉的分化,莖不具中軸,葉多為單細胞層,無中肋;一為葉狀,由多層細胞所組成,部分屬種具中肋,腹面多數着生鱗片。假根單細胞。頸卵器壁不形成分離的蒴帽。孢蒴成熟後多數縱長開裂,無蒴齒,不育細胞多形成彈絲。原絲體不發達,一個原絲體通常只產生1個配子體。極大多數種類分佈在熱帶和亞熱帶地區,除一般為陰濕土生外,溪流邊、陰濕巖壁、樹幹甚至葉面均可附生。
角苔綱 Anthocerotae
僅角苔目Anthocerotales,全世界約300種,分為2科:角苔科Anthocerotaceae,包括花角苔屬Aspiromitus、角苔屬Anthoceros/Phaeoceros、樹角苔屬Dendroceros和大角苔屬Megaceros;短角苔科Notothylaceae,僅有短角苔屬Notothylas。我國僅有10種。演化上具特殊意義,系統上獨立的一類植物。葉狀體多呈圓形,邊緣淺裂,直徑多1~3釐米。葉狀體細胞近於六角形;每個表皮細胞內含一個大形、圓盤狀的葉綠體,少數屬種表皮細胞含2~3個大形葉綠體;腹面具由三個半月形保衞細胞組成的氣孔(器),裏面的空腔充滿粘液,多着生有念珠藻屬植物。精子器和頸卵器着生葉狀體上表皮下的組織內。孢蒴長 1至數釐米,具氣孔,成熟時呈莢狀縱長開裂,中間為不育的圓柱狀組織稱蒴軸,稀缺失。孢子組織呈帽狀包圍蒴軸,不育細胞組成的彈絲與孢子相混生。多生於熱帶、亞熱帶地區的田埂、河岸以及小溪邊潮濕土坡。
蘚綱 Musci
全世界約14000種(也有人認為僅有9000種),為苔蘚植物門最大的一綱。一般可分為3亞綱:泥炭蘚亞綱Sphagnidae、黑蘚亞綱Andreaeidae和真蘚亞綱Bryidae,其中絕大多數蘚類屬真蘚亞綱。我國約有1500種。通稱蘚類,有莖與葉的分化。莖直立,稀少分枝,或匍匐而不規則分枝或羽狀分枝,組織上僅有中軸與皮部的初步分化。葉呈輻射狀排列,多具中肋。葉細胞多邊形、方形、六角形或線形,胞壁等厚或不規則加厚、平滑、具疣或乳頭。假根由多細胞構成。孢蒴具蒴軸、蒴齒和蒴蓋,無彈絲。原絲體發達,1個孢子形成的原絲體上可產生多個配子體。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴頂部有斷裂的頸卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟後多蓋裂,多數具蒴齒。組織構造較苔類植物為堅挺。雌雄同株式異株,或雌雄混生同苞。多分佈於温暖濕潤而多雲霧地區的溪邊、陰濕土坡、樹幹、巖面、懸掛於樹枝或稀附生葉面。現包括南極在內均有蘚類植物生長。
泥炭蘚目(Sphagnales),配子體莖常多分枝,側枝叢生,強枝上升,弱枝下垂。莖結構簡單,皮部細胞大形,無色透明。葉由單層細胞構成,包括兩種形態的細胞,小型綠色細胞行光合作用,大型無色細胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae),泥炭蘚屬(Sphagnum),約300餘種,多分佈於北温帶。中國的主要分佈於東北、西北和西南高寒沼澤地區,常見的有泥炭蘚。
泥炭蘚屬(Sphagnum)是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科(Sphagnaceae)1科。
泥炭蘚屬是水濕地區或沼澤地區的蘚類,植物體灰白色或灰黃色,有時紫紅色,叢生成墊狀,上部不斷生長,下部逐漸死亡,無假根。莖直立,頂端分枝短而密集,成頭狀,側枝叢生,有下垂的弱枝與上仰的強枝兩種。葉片由單層細胞構成,無中肋,葉細胞有兩種。
泥炭蘚屬植物約有300多種,世界各地均有分佈,尤以北温帶分佈較廣。中國主要分佈在東北、西北和西南部高寒地區。
黑蘚目(Andreaeales),配子體小型,莖直立,黑色,具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae),兩個屬,中國僅有黑蘚屬(Andreaea),疣黑蘚分佈於陝西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗岩面。真蘚目(Bryales),配子體莖直立或匍匐,常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個目,遍佈全世界。中國常見的有葫蘆蘚,生於田園路旁等潮濕土壤上。
黑蘚科植物為多生於高山寒地岩石上的小型蘚類植物,多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時四瓣或八瓣縱裂,是該類羣植物的特殊形態特徵。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統學研究領域方面,均有各自獨特的系統學位置。分佈:我國雲南、西藏有分佈,多見於海拔3500~4000米以上高山岩面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分佈。
葫蘆蘚屬(Funaria)是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚目在蘚類中種類最多,分佈最廣,遍佈世界各地,是蘚類中的1個大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.)為例,可以看到本目中的一般主要特徵[1][4]。
葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經常習見於田園、庭園、路旁,遍佈於全國。植物體高約2釐米左右,直立,叢生,有莖、葉的分化。莖短小,基部生有假根。葉叢生於莖的上部,卵形或舌形,排列疏鬆。葉有明顯的1條中肋,整個葉片除中肋外都是由1層細胞所構成。莖的構造比較簡單,自表皮向內分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細胞所組成。只有中軸部分的細胞比其他部分的細胞縱向延長而已,但並不形成真正的輸導組織。莖的頂端具有生長點,生長點的頂細胞呈倒金字塔形,它能三面分裂,生成側枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物,但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產生精子器的枝,頂端葉形較大,而且外張,形如一朵小花,是為雄器苞,雄器苞中含有許多精子器和側絲,精子器。

苔蘚植物門主要價值

苔蘚植物在自然界中的作用主要是以下幾個方面:
苔蘚植物是自然界的拓荒者
許多苔蘚植物都能夠分泌一種液體,這種液體可以緩慢地溶解岩石表面,加速岩石的風化,促成土壤的形成,所以苔蘚植物也是其他植物生長的開路先鋒。
苔蘚植物能夠促使沼澤陸地化
苔蘚植物可促使沼澤陸地化,故被稱為“地表塑型師”。泥炭蘚、濕原蘚等極耐水濕的苔蘚植物,在湖泊和沼澤地帶生長繁殖,它們的衰老的植物體或植物體的下部,逐漸死亡和腐爛,並沉降到水底,時間久了,植物遺體就會越積越多,從而使苔蘚植物不斷地向湖泊和沼澤的中心發展,湖泊和沼澤的淨水面積不斷地縮小,湖底逐漸抬高,最後,湖泊和沼澤就變成了陸地。
苔蘚植物的指示作用
許多種苔蘚植物可以作為土壤酸鹼度的指示植物,像生長着白髮蘚、巖生黑蘚、大金髮蘚的土壤是酸性的土壤;生長着牆蘚的土壤是鹼性土壤。
苔蘚植物具有保持水土的作用
羣集生長和墊狀生長的苔蘚植物,植株之間的空隙很多。因此,它們具有良好的保持土壤和貯蓄水分的作用。有些苔蘚植物的本身,還有貯藏大量水分的功能,像泥炭蘚葉中大型的貯水細胞,可以吸收高達本身重量20倍的水分。
用作肥料及燃料
泥炭蘚(Peat mosses)可以用作肥料有可以增加沙土的吸水性,還也可以曬乾作為燃料,用來發電。
藥用價值
有些種類的泥炭蘚還可做草藥,能清熱消腫,泥炭酚可治皮膚病。
綠化價值
苔蘚是家庭小綠植的新寵。苔蘚是園林景觀的重要一環,可以用苔蘚來作為景觀建設,也可以建設苔蘚公園 [3] 

苔蘚植物門古代苔蘚復活

英國的一個研究團隊在南極洲西格尼島採集了岩心樣品,並按不同的深度切片,然後拿回實驗室分析。他們在孵化器中對樣品進行加熱,並用光照射,看是否會有什麼東西長出來。一開始他們並不樂觀,因為這些南極洲岩心樣品中,最深的一層有超過1500年的歷史。但出乎他們意料的是,一些綠色的細小植株生長了出來,經後續研究發現這些植株為一種處在休眠狀態而被科學家喚醒的古代苔蘚。實驗室中長出來的古代苔蘚有力的證明了苔蘚頑強的生命力。
能夠重新開始生長冰凍植物材料,冰凍時間一般不超過20年。動物界則更加短暫,豐年蝦能在乾燥、冰凍的條件下存活數年;緩步動物門的水熊,一類微小的動物,能夠在嚴酷的環境實驗室中長出來的古代苔蘚中休眠近十年的時間,然後再復活。
更令研究者們驚奇的是,岩心樣品中最古老的苔蘚也開始了生長,他們將研究結果發表在《當代生物學》(Current Biology)雜誌上,並在文中寫道,或許更加古老的苔蘚也能夠重新開始生長。據介紹,南極洲最古老的苔蘚堆有差不多6000年的歷史。
參考資料