花蜜

花蜜是一種純粹的植物分泌物，但它是由花內或花外蜜腺分泌的。花蜜來自蜜腺，而蜜腺分泌的花蜜卻來自植物韌皮部的篩管，篩管把汁液運送到蜜腺的特化薄壁組織中，經過細胞內酶的活動，使汁液的化學成分發生了一系列的化學變化而成為花蜜。 ^[2] 

花蜜的化學成分在吸引傳粉者方面扮演着重要角色，與被子植物及其傳粉者的多樣化具有密切關係。花蜜一般都含有糖類、氨基酸、無機離子、蛋白質和脂類等，有些花蜜還含有生物鹼、萜類以及一些揮發性物質等。花蜜作為一種營養豐富的食物資源，其一般功能是吸引傳粉者訪花，然而有些花蜜同時對盜蜜者、甚至部分傳粉者還具有驅避功能，這可能與某些花蜜中含有苦澀的生物鹼有關。 ^[1] 

花蜜中雖含有少量的其他物質如氨基酸、蛋白質、生物鹼等，但總體上可以看作是糖類的水溶液。糖類是花蜜中的主要能源物質。花蜜的糖濃度往往在植物種間、甚至種內變化都非常大，這主要取決於植物的種類和環境條件，其濃度大約從4%-60%不等，在有些特殊情況下甚至會更高。而花蜜含糖量在時間上的變化則主要受植物蜜腺泌蜜模式的影響（花蜜分泌速率或重吸收速率）。一般花蜜含糖量低於8%時，蜜蜂不去採集或者採集的積極性不高；花蜜含糖量在8%以上時，蜜蜂才開始去採集。若外界蜜粉源豐富，蜜蜂往往要等到含糖量達到15%-20%以上才去採集。 ^[1] 

大多數花蜜都是由葡萄糖、果糖和蔗糖組成，少數花蜜中還含有水蘇糖和棉子糖等寡聚糖。花蜜中3種常見糖類的相對含量取決於泌蜜時蜜腺中蔗糖酶將蔗糖水解為葡萄糖和果糖的量。Baker和Baker（1982，1983）根據花蜜中3種常見糖之間的比值[蔗糖/（葡萄糖+果糖）]，將花蜜劃分成4種類型：

（1）蔗糖佔優勢的花蜜（比值>1.0）； ^[1] 

（2）富含蔗糖的花蜜（比值0.5-1.0）； ^[1] 

（3）富含己糖的花蜜（比值0.1-0.5）； ^[1] 

（4）己糖佔優勢的花蜜（比值<0.1）。 ^[1] 

一般情況下，花蜜不外露的花，如長管狀花，通常其花蜜中蔗糖佔優勢，如三葉草和蘋果）的花蜜；而花蜜外露的花，如十字花科的植物，其花蜜往往不含蔗糖，只含葡萄糖和果糖。 ^[1] 

花蜜中除了常見的3種糖以外，還含有其他微量糖類，如單糖（甘露糖、阿拉伯糖、木糖）、二糖（麥芽糖、蜜二糖）或者是更罕見的寡糖（棉子糖、松三糖、水蘇糖）。此外，有些花蜜中含有糖的衍生物，如地中海植物花蜜中通常含有山梨糖醇。 ^[1] 

從 20 世紀 50 年代中期起， 歐洲研究者就陸續發現花蜜中含有氨基酸。不同的傳粉者類羣對於花蜜中氨基酸的營養需求往往也不盡相同。一般情況下， 蝴蝶、 蛾類這些僅依靠花蜜作為營養物質的授粉昆蟲， 其採訪的花蜜中氨基酸濃度較高；而利用花粉作為氨基酸來源的蜜蜂， 所採訪的花蜜中氨基酸濃度則比較低。 ^[1] 

花蜜中氨基酸的種類在種間變化很大，但在種內通常比較穩定。丙氨酸、精氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、脯氨酸和甘氨酸是花蜜中比較常見的氨基酸，而組氨酸和含硫的蛋氨酸在花蜜中非常罕見。此外，花蜜中氨基酸的濃度在種內和近緣種間都比較穩定。在花蜜中已經發現了組成蛋白質常見的20種氨基酸。花蜜中除了含有參與蛋白質組成的氨基酸以外，人們還發現大約1/3的植物，花蜜中還含有一種或多種非組成蛋白質的氨基酸存在，如β-丙氨酸、鳥氨酸、高絲氨酸和γ-氨基丁酸。人們已經將植物屬種間花蜜中氨基酸的差異應用於植物分類學和系統發生學的研究。此外，人們還發現，同種植物的花外蜜和花內蜜中氨基酸種類和濃度通常都不相同，這些差異可能與二者具有不同的採訪昆蟲有關。 ^[1] 

花蜜中的氨基酸對食蜜傳粉者具有重要的營養價值，然而如果花蜜氨基酸濃度太低，在這種情況下花蜜中的氨基酸雖然不足以作為傳粉者重要的營養物質，但可能參與花蜜口感的調節，從而影響傳粉者的取食偏好。花蜜中氨基酸的種類和濃度對訪花者的採集偏好有一定影響。 ^[1] 

早在 20 世紀 30 年代， 植物學家就發現花蜜中存在着各種各樣的蛋白質。1935 年 Beutler 首次在椴樹屬植物花蜜中發現具有活性的蔗糖轉化酶。之後人們相繼在植物花蜜中檢測出了轉葡糖苷酶、 轉果糖苷酶、酪氨酸酶、磷酸酶、多酚氧化酶、細胞色素氧化酶、抗壞血酸氧化酶、酯酶以及蘋果酸酯脱氫酶等。 ^[1] 

早期研究者們就已經在金虎尾科、玄蔘科、刺球果科、鳶尾科、蘭科、虎耳草科、豆科、紫葳科和蘇木科等花蜜中發現了脂類物質的存在。脂類是自然界中能量最高的化合物，糖類、蛋白質、氨基酸的能量值依次遞減。因此，人們推測這些植物花蜜中的脂類物質在一定程度上能夠替代花蜜中的糖類物質為傳粉者提供豐富的能量。含有較多脂類的花蜜往往呈懸浮狀甚至乳狀。 ^[1] 

研究發現，高緯度地區的植物花蜜中通常都含有大量脂類物質。在南美南端一些豆科植物花蜜中脂類含量竟高達花蜜總量的30%-50%。毫無疑問，花蜜中豐富的脂類能夠為傳粉者提供充足的能量。人們推測，這可能由於在極端條件下，傳粉者迫切需要高能量的食物來源才能滿足生命活動需要；同時這一地區植物不得不進化出這一特化的性狀來“迎合”傳粉者的能量需求從而保障自身的繁殖利益。含有脂類的花蜜也常常含有抗氧化的有機酸，尤其是抗壞血酸，這些抗氧化物具有防止油脂酸敗的功能，對脂類濃度較高的花蜜具有保護作用。 ^[1] 

許多植物花蜜中都含有酚類物質。而花蜜中的酚類物質往往會使花蜜呈現一定的顏色：如紅色、黃色、琥珀色、棕色、黑色等。人們已經發現68種植物（涉及20個屬16個科）花蜜為有色花蜜。研究表明，酚類也是大多數花蜜的氣味物質。這些氣味化合物既可以嗅覺上吸引傳粉昆蟲、天敵或者驅避盜蜜者，同時又具有一定的防禦功能（抗菌作用或作為捕食者或寄生者的信號分子）。Montenegro等利用高效液相色譜檢測皂樹花蜜中的酚類成分並進一步檢驗其生態學功能，結果發現，該花蜜中的酚類物質具有較強的抗菌性和抗氧化能力。此外，由於酚類物質具有熒光性，人們認為可以將花蜜中的酚類物質作為植物起源的標記分子，利用其熒光性來研究植物花蜜與傳粉昆蟲之間的關係。 ^[1] 

花蜜是植物蜜腺分泌出來的一種甜液，是植物提供給訪花者最重要的報酬之一，也是影響訪花者訪花行為的重要性狀。 ^[1] 

由於意大利蜜蜂以及其他西方蜜蜂種的品種是屬於外來物種，不完全適應我國蜜源植物的花蜜成分，對一些野生蜜源會產生不良反應。 ^[3] 

花蜜、甘露及蜂蜜是截然不同的幾種物質。它們都是來自植物的樹液，但其性質和成分卻有着很大的差異。 ^[2] 

是蜜蜂採集了植物的花的蜜腺分泌的花蜜，在轉化酶作用下，經過蜜蜂反覆釀製加工而成的一種甜的，有粘性的液體。蜂蜜中含有豐富的轉化糖，佔75%左右，還含有大量的維生素、蛋白質、有機酸、礦物質、微量元素及抗菌素類物質，其次還含有糊精以及蜂蜜膠體等。 ^[2] 

是蜜蜂採集了同翅目昆蟲葉蟬，同翅目的蚜科昆蟲和介殼蟲的排泄物，在一系列酶的作用下，經蜜蜂釀製而成的一種味較甜，略帶苦，色澤深，有粘性的液體。其成份與蜂蜜基本上相似，然而它的轉化糖含量，維生素、蛋自質、有機酸等含量均比蜂蜜低。但它的pH值、多糖、灰分及氮素方面則都比蜂蜜含量高。且甘露蜜經過一段較長時間的貯藏，其糖類成分變得比蜂蜜更為複雜了。 ^[2] 

是由同翅目昆蟲葉蟬，同翅目的蚜科昆蟲和介殼蟲吮吸了植物體韌皮部中的汁液後的排泄物。其來源和成分與花蜜是截然不同的。它的含水量，葡萄糖和果糖的比率相對的來説比花蜜低，而蔗糖、糊精、樹脂及礦物質含量均比花蜜含量高。 ^[2]