花粉囊

花粉囊正常的花葯分為兩半，每一半具有兩個花粉囊，所以百合花藥有四個花粉囊，花粉囊中包含着花粉粒。成熟的花粉囊，可以看到花粉囊壁的最外層為表皮層，細胞較小，而纖維層的細胞產生螺旋狀加厚，中層和絨氈層細胞已破壞或消失。每兩個花粉囊之間的間隔消失，兩個花葯打通，合成一個大腔，花粉粒即可散出。 ^[3] 

花粉囊來源於位於花葯四角的基本組織內的一羣具高度分生能力的大核細胞——孢原細胞。孢原細胞經平周分裂，形成內外兩層細胞，外層細胞稱周緣細胞，內層細胞稱造孢細胞。周緣細胞分裂、分化逐漸形成花葯壁的纖維層和包在花粉囊周圍的絨氈層。絨氈層細胞為雙核或多核的細胞，對花粉的發育極為重要，其功能失常，常使花粉粒不能正常發育，失去生殖作用。造孢細胞經過不斷分裂，形成大量花粉母細胞（小孢子母細胞）。花粉母細胞經過減數分裂，產生4個染色體數目減半的子細胞，進而形成4個單核花粉粒（小孢子）。小孢子經進一步發育形成含1個營養細胞與1個生殖細胞或1個營養細胞與2個精子的成熟花粉粒。花粉成熟時，花粉囊的隔壁破壞，彼此通連成一空腔。花粉囊自行開裂，散出花粉。

花葯原基經細胞分裂而逐漸長大，在橫切面上由近圓形變成四稜形。這是由於花葯原基在四個對稱的方位處細咆分裂和長大造成的，在四個稜角處的表皮細胞下面，有一個或多個細胞徑向增大，稱為孢原細胞(archesporial cell)。孢原細胞是形成花粉囊的母細胞。孢原細胞首先進行一次平周分裂，形成內外兩個(層)細胞，外面鄰近表皮的稱為初生周緣細胞—發育花粉囊壁的母細胞，裏面的稱為初生造孢細胞—發育小孢子的母細胞。 ^[4] 

初生周緣細胞經過一次到幾次的平周分裂，形成幾個層次，各層次再經垂周分裂，最後將初生造孢細胞及其衍生的細胞包圍起來，形成花粉囊的囊壁。花粉囊壁通常是由三種組織構成的，即藥室內壁、中層和絨氈層。 ^[4] 

藥室內壁是花粉囊最外面的一層(緊鄰表皮的)細胞，細胞多徑向伸長，細胞中含有大量的多糖。在花葯接近成熟時，從內切向壁開始沿徑向壁產生許多不均勻的纖維狀加厚的條紋，成分為木質或栓質。同側兩個花粉囊之間並沒有這種細胞壁的次生加厚，只是一些徑向伸長排列緊密的狹長形薄壁細胞。具有纖維狀加厚的藥室內壁又稱為纖維層(fibrous layer)。通常認為這種壁的加厚有助於花葯的開裂。實際上，花葯的開裂固然可能與纖維層的存在有關，但也有具纖維層而花葯不開裂的情況，如水生植物和閉花受精的植物。花葯成熟時，兩側花粉囊間的薄壁組織隔膜溶解—這與酶的活動有關，這些細胞的解體最終會促使前面説到的同側兩個花粉囊之間纖維層中斷處薄壁細胞的解體，這些細胞外面的表皮細胞，也是比一般表皮細胞大的薄壁細胞，稱為唇細胞(vip cell)。也有的把纖維層中斷處的薄壁細胞稱為唇細胞。開花時，花葯失水，纖維層收縮，花粉囊間的隔膜溶解，唇細胞必然成了應力(stress)的集中點，導致花葯開裂和散出花粉。所以，花葯開裂是形態結構和生理變化的綜合表現。 ^[4] 

一般中層由1—2層細胞組成，有的多達3—5層細胞(如百合、杜仲)，也有不具中層的(如苦草、無根萍)。中層細胞隨着花葯的長大，變成為切向扁平的細胞，初期貯有澱粉等營養物質。當小孢子母細胞進行減數分裂時， 由於中層細胞缺乏徑向分裂的能力，不能適應花粉囊內因初生造孢細胞的增殖和長大產生的壓擠而較早地退化，細胞解體後的物質可作為小孢子發育的營養源。只有中層細胞壁形成某種機械增厚時，才能宿存到花葯開裂。 ^[4] 

絨氈層是花粉囊壁的最內一層細胞，在小孢子發育過程中有特殊的作用。細胞體積較大，細胞質比較濃厚，液泡小，細胞核大，並具有豐富的細胞器。細胞核可分裂形成雙核、多核或多倍體核的細胞，表明絨氈層細胞具有高度的代謝活動。細胞中含有多種物質，如多糖、蛋白質和酶、油脂、類胡蘿蔔素和孢粉素等物質。絨氈層細胞在小孢子形成後不久即行解體i為小孢子的進一步發育提供營養物質和結構物質。絨氈層細胞發育和活動的異常，會導致小孢子發育的障礙—敗育，造成雄性不育性。 ^[4] 

初生造孢細胞隨着花粉囊壁的發育也在不斷地進行有絲分裂，形成大量的造孢細胞，充滿整個花粉囊腔，細胞排列緊密無間隙。後來，由於囊腔的繼續擴大，在造孢細胞間產生細胞間隙，這也是因為造孢細胞長大變得近似球形的結果；長大變圓的造孢細胞不再進行有絲分裂，這時稱它為小孢子母細胞(microsporocyte)。這時在小孢子母細胞之間、以及小孢子母細胞和絨氈層細胞之間，存在有胞間連絲，在組織上和物質上仍然保持着密切的聯繫。 ^[4] 

減數分裂是兩次連續的分裂，第一次分裂後染色體數目減半，第二次分裂則是典型的有絲分裂。 ^[4] 

減數分裂過程的分期如下：

前期Ⅰ（prophase Ⅰ） 前期Ⅱ(prophase Ⅱ)

細線期(leptotene) 中期Ⅱ(metaphase Ⅱ)

偶線期(zygotene) 後期Ⅱ(anaphase Ⅱ)

粗線期(pachytene) 末期Ⅱ（telophase Ⅱ）

雙線期(diplotene)

終變期(diakinesis) 過程。

中期Ⅰ(metaphase Ⅰ)

後期Ⅰ(anaphase Ⅰ)

末期Ⅰ(telophase Ⅰ)

小孢子母細胞具有纖維素的初中壁，在減數分裂開始時，初生壁解體，隨着細胞間隙的出現，在質膜外面形成了胼胝質壁。胼眠質壁的形成使小孢子母細胞處於獨立的狀態，很可能起着防止細胞間信息大分子的交換作用—保證種性的穩定。 ^[4] 

減數分裂Ⅰ完成之後，形成兩個染色體數目減半的子核(如軟粒小麥的小孢子母細胞核中具有48個染色體，這時則具有24個染色體)，這時可能進行胞質分裂形成新壁，形成兩個子細胞，稱為二分體(dyad)階段。減數分裂Ⅱ完成後，每個子細胞又形成兩個細胞，從而形成了四個細咆，這時仍包被在共同的胼砥質壁中，稱為小孢子四分體(tetrad)。如果在減數分裂Ⅰ後沒有胞質分裂，不產生隔壁，則在第二次核分裂完畢之後，以縊裂的方式同時形成四個小孢子組成的四分體。 ^[4] 

減數分裂後形成的四個染色體數目減半的小孢子，仍被包圍在共同的胼胝質壁中，呈四分體狀態存在。後來，由於絨氈層細胞分泌胼胝質酶到花粉囊腔中去，將四分體外面的胼胝質分解，使小孢子游離於囊腔之中。這時的小孢子具有濃厚的細胞質，核大位於細胞中央，壁很薄。在囊腔中，遊離的小孢子從周圍解體的絨氈層細胞取得營養物質和水分，逐漸增大了體積，細胞質中的前液泡形成許多小液泡，細胞逐漸變成圓形或橢圓形。同時，在小孢子質膜的外面形成了形態各異的細胞壁。這就是最早階段的單核花粉粒(pollen grain)。花粉壁分外壁(exile)和內壁(intine)兩層。外壁厚，含有孢粉素(sporopollenin)，抗酸鹼腐蝕，能在地層中保存下來，外壁還含有油脂和類胡蘿蔔素，外壁和內壁中還含有蛋白質和酶類。花粉粒中含有大量的營養物質和維生素等，供花粉粒進一步發育的需要。 ^[4] 

小孢子是配子體世代的第一個細胞。被子植物的配子體只有三個細胞(一個營養細胞和兩個精細胞)·組成，是最簡化的雄配子體，而且沒有自養能力，是靠孢子體提供的養料維持生活的。 ^[4] 

花粉囊開裂方式多種多樣：最常見的是沿兩個花粉囊交界處縱向開裂，稱縱裂，如牽牛，百合；有的沿花葯中部橫向裂開，稱橫裂，如木槿、蜀葵；有的在藥室頂端開一小孔，稱孔裂，如杜鵑、茄；有的在花葯側壁形成幾個向外推開的小瓣，稱瓣裂，如樟樹、小檗。

花粉囊中包含着花粉粒，花粉成熟時，花粉囊自行開裂，散出花粉。

雄蕊亦稱“小蕊”。一般着生在花托上。被子植物花內產生花粉的變態花葉。一般由花絲和花葯組成。花葯膨大呈囊狀，位於花絲的頂端，常以藥隔分成兩個藥室，每一藥室叉具一個或兩個花粉囊，花粉囊內產生花粉。花粉成熟時，花粉囊開裂，散出花粉。一花內所有雄蕊總稱為雄蕊羣。雄蕊中雄蕊的數目和形態因植物的種類而異。 ^[1]